Ver el código de «Árbol de la vida (biología)»


[[Archivo:A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png|miniaturadeimagen|470x470px| Una representación ([[metagenómica]]) de 2016 del árbol de la vida utilizando [[Proteína ribosómica|secuencias de proteínas ribosómicas]]<ref name="Sin_nombre-p5FC-1">{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27572647/|título=A new view of the tree of life|apellidos=Hug|nombre=Laura A.|apellidos2=Baker|nombre2=Brett J.|fecha=2016-04-11|publicación=Nature Microbiology|volumen=1|páginas=16048|idioma=en|issn=2058-5276|doi=10.1038/nmicrobiol.2016.48|pmid=27572647|apellidos3=Anantharaman|nombre3=Karthik|apellidos4=Brown|nombre4=Christopher T.|apellidos5=Probst|nombre5=Alexander J.|apellidos6=Castelle|nombre6=Cindy J.|apellidos7=Butterfield|nombre7=Cristina N.|apellidos8=Hernsdorf|nombre8=Alex W.|apellidos9=Amano|nombre9=Yuki}}</ref> ]]El '''árbol de la vida''' o '''árbol universal de la vida''' es una [[metáfora]], modelo y herramienta de investigación que se utiliza para explorar la evolución de la vida y describir las relaciones entre organismos, tanto vivos como extintos,<ref name="Sin_nombre-p5FC-1"/> como se describe en un famoso pasaje de ''[[El origen de las especies]]'' (1859) de [[Charles Darwin]]:<blockquote>''Las afinidades de todos los seres de la misma clase a veces han sido representadas por un gran árbol. Creo que este símil dice en gran medida la verdad.<ref name="origin">{{cite book|last1=Darwin|first1=Charles|title=On the origin of species by means of natural selection, or, The preservation of favoured races in the struggle for life.|date=1859|publisher=John Murray|location=London|page=129|edition=First Edition, First Thousand|chapter-url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=image&pageseq=1|accessdate=11 de agosto de 2018|language=inglés|chapter=Four: Natural Selection; or the Survival of the Fittest}}</ref>''</blockquote>Los diagramas de árboles se originaron en la [[Edad Media|época medieval]] para representar [[Árbol genealógico|relaciones genealógicas]]. Los diagramas de [[Árbol filogenético|árboles filogenéticos]] en el sentido evolutivo se remontan a mediados del {{siglo|XIX||s}}. 
El término [[Árbol filogenético|filogenia]] para las relaciones evolutivas de las especies a través del tiempo fue acuñado por [[Ernst Haeckel]], quien fue más lejos que [[Charles Darwin|Darwin]] al proponer historias [[Filogenia|filogénicas]] de la vida. En el uso contemporáneo, ''árbol de la vida se'' refiere a la compilación de bases de datos filogenéticas integrales enraizadas en el [[último antepasado común universal]] de la vida en la Tierra. El ''[[Open Tree of Life]]'', publicado por primera vez en septiembre de 2015, es un proyecto para compilar una base de datos de este tipo para el acceso público gratuito. 
== Árboles tempranos en clasificación natural ==
[[Archivo:Edward_Hitchcock_Paleontological_Chart.jpg|izquierda|miniaturadeimagen| Cuadro paleontológico desplegable de Edward Hitchcock en 'Geología elemental' (1840) |248x248px]]
Aunque los diagramas en forma de árbol se han utilizado durante mucho tiempo para organizar el conocimiento, y aunque los diagramas de ramificación conocidos como ''claves'' eran omnipresentes en la [[historia natural]] del {{siglo|XVIII||s}}, parece que el primer diagrama de árbol del orden natural fue el ''"Arbre botanique"'' (Árbol botánico) del maestro de escuela francés y sacerdote católico [[Augustin Augier]],<ref>{{Cita libro|apellidos=Hellström|nombre=Petter|url=https://www.academia.edu/40660349/Trees_of_Knowledge._Science_and_the_Shape_of_Genealogy_doctoral_thesis_|título=Trees of Knowledge. Science and the Shape of Genealogy (doctoral thesis)|editorial=Acta Universitatis Upsalienses|año=2019|isbn=|ubicación=Uppsala|páginas=|idioma=en}}</ref> publicado por primera vez en 1801.<ref>{{Cita libro|apellidos=Augier|nombre=Augustin|url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/87725|título=Essai d'une nouvelle classification des végétaux : conforme à l'ordre que la nature paroît avoir suivi dans le règne végétal ; d'ou résulte une méthode qui conduit a la connoissance des plantes & de leurs rapports naturels|fecha=1801|editorial=Bruyset Ainé et Comp.|año=1801|isbn=|ubicación=Lyons|páginas=}}</ref> Sin embargo, aunque Augier discutió su árbol en términos claramente genealógicos, y aunque su diseño imitaba claramente las convenciones visuales de un árbol genealógico contemporáneo, no incluía ningún aspecto evolutivo o temporal. De acuerdo con la vocación sacerdotal de Augier, el ''Árbol Botánico'' mostraba más bien el orden perfecto de la naturaleza instituido por Dios en el momento de la [[Creación (teología)|Creación]].<ref>{{Cita publicación|url=https://www.academia.edu/32184058/Life_and_works_of_Augustin_Augier_de_Favas_1758_1825_author_of_Arbre_botanique_1801_co-authored_with_Andr%C3%A9_Gilles_and_Marc_Philippe_|título=Life and works of Augustin Augier de Favas (1758–1825), author of "Arbre botanique" (1801)|apellidos=Hellström, Petter, André Gilles & Marc Philippe|nombre=|fecha=2017|publicación=Archives of Natural History|volumen=44|páginas=43–62|doi=}}</ref> 

En 1809, [[Jean-Baptiste Lamarck]] (1744–1829), que conocía el ''"Árbol botánico''" de Augier,<ref name="Sin_nombre-p5FC-1"/> incluyó un diagrama de ramificación de especies animales en su ''[[Filosofía zoológica|Philosophie zoologique]]''.<ref>{{Cita libro|apellidos=Lamarck|nombre=J.-B.-P.-A.|título=Philosophie zoologique …|volumen=vol. 2|fecha=1809|editorial=Dentu|ubicación=Paris, France|página=463|idioma=francés}} Available at: [http://lhldigital.lindahall.org/cdm/ref/collection/darwin/id/458 Linda Hall Library, University of Missouri (Kansas City, Missouri, USA)]</ref> Sin embargo, a diferencia de Augier, Lamarck no discutió su diagrama en términos de genealogía o árbol, sino que lo nombró ''tableau'' ("tabla").<ref>{{Cita publicación|url=https://www.academia.edu/4613148/Darwin_and_the_Tree_of_Life._The_roots_of_the_evolutionary_tree|título=Darwin and the Tree of Life: the roots of the evolutionary tree|apellidos=Hellström|nombre=Nils Petter|publicación=Archives of Natural History|volumen=39|número=2|páginas=234–252|idioma=en|issn=0260-9541}}</ref> Lamarck creía en la transmutación de las formas de vida, pero no creía en la descendencia común; en cambio, creía que la vida se desarrollaba en linajes paralelos que avanzaban de más simple a más complejo.<ref>{{Cita libro|título=Evolution|url=http://dx.doi.org/10.1525/9780520929784|editorial=University of California Press|fecha=2003-01-01|isbn=978-0-520-92978-4|nombre=Peter J.|apellidos=Bowler|página=90-91}}</ref> 

En 1804, el geólogo estadounidense [[Edward Hitchcock]] (1793–1864) publicó la primera tabla de paleontología con forma de árbol en su ''Elementary Geology''.<ref name="Sin_nombre-p5FC-2">{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20027787/|título=Edward Hitchcock's pre-Darwinian (1840) "tree of life"|apellidos=Archibald|nombre=J. David|fecha=2009|publicación=Journal of the History of Biology|volumen=42|número=3|páginas=561–592|issn=0022-5010|doi=10.1007/s10739-008-9163-y|pmid=20027787}}</ref> En el eje vertical se encuentran los períodos paleontológicos. Hitchcock hizo un árbol separado para plantas (izquierda) y animales (derecha). Los árboles de plantas y de animales no están conectados en la parte inferior del gráfico. Además, cada árbol comienza con múltiples orígenes. El árbol de Hitchcock era más realista que el árbol teórico de Darwin de 1859, porque Hitchcock usó nombres reales en sus árboles. También es cierto que los árboles de Hitchcock eran árboles ramificados. Sin embargo, no eran árboles evolutivos, porque Hitchcock creía que una deidad era el agente del cambio. Esa fue una diferencia importante con Darwin. 

La primera edición de ''[[ Vestigios de la historia natural de la creación |Vestigios de la historia natural de la creación]]'' de [[Robert Chambers]], que se publicó de forma anónima en 1844 en Inglaterra, contenía un diagrama en [[: Archivo: Vestiges dev diag.svg |forma de árbol]] en el capítulo ''"Hipótesis del desarrollo de los reinos vegetal y animal"''.<ref>[[iarchive:vestigesofnatura00unse/page/212|(Chambers, 1844), p. 212.]]</ref> Muestra un modelo de desarrollo embriológico donde peces (F), reptiles (R) y aves (B) representan ramas de un camino que conduce a los mamíferos (M). En el texto, esta idea de árbol ramificado se aplica tentativamente a la historia de la vida en la tierra: "puede haber ramificaciones",<ref>[[iarchive:vestigesofnatura00unse/page/190|(Chambers, 1844), p. 191.]]</ref> pero el diagrama de ramificaciones no se muestra nuevamente específicamente para este propósito.<ref>{{Cita libro|apellidos=Chambers|nombre=Robert|título=Vestiges of the Natural History of Creation|fecha=1844|editorial=John Churchill|ubicación=London, England|url=https://archive.org/details/vestigesofnatura00unse/page/n4}}</ref> Sin embargo, la imagen de un árbol ramificado fácilmente podría haber inspirado a otros a usarlo explícitamente como una representación de la historia de la vida en la tierra. 

En 1858, un año antes del ''Origen'' de Darwin, el paleontólogo [[Heinrich Georg Bronn]] (1800–1862) publicó un árbol hipotético etiquetado con letras.<ref>{{Cita libro|apellidos=Bronn|nombre=H.G.|título=Untersuchungen über die Entwicklungs-Gesetze der organischen Welt während der Bildungs-Zeit unserer Erd-Oberfläche|título-trad=Investigations of the laws of the development of the organic world during the period of formation of our Earth's surface|fecha=1858|editorial=F. Schweizerbart|ubicación=Stuttgart, (Germany)|páginas=481–482|url=https://books.google.com/books?id=J6WCP3J7GIUC&pg=PA481#v=onepage|idioma=alemán}}</ref> Aunque no es un creacionista, Bronn no propuso un mecanismo de cambio.<ref name="Sin_nombre-p5FC-2"/> 

== Teoría ==

=== Darwin ===
[[Archivo:On_the_Origin_of_Species_diagram.PNG|derecha|miniaturadeimagen|332x332px| El árbol de la vida de la imagen que apareció en ''[[El origen de las especies]]'', de [[Charles Darwin|Darwin]], 1859. Era la única ilustración del libro. ]][[Charles Darwin]] (1809-1882) utilizó la metáfora de un "''árbol de la vida''" para conceptualizar su teoría de la evolución. En ''[[El origen de las especies]]'' (1859) presentó un diagrama abstracto de un árbol teórico de la vida para especies de un gran [[Género (biología)|género]] sin nombre. En la línea de base horizontal, las especies hipotéticas dentro de este género están etiquetadas <math>A</math> - <math>L</math> y están espaciadas irregularmente para indicar qué tan distintas son entre sí, y están por encima de las líneas discontinuas en varios ángulos, lo que sugiere que han divergido de uno o más ancestros comunes. En el eje vertical, las divisiones etiquetadas I - XIV representan cada una mil generaciones. A partir de <math>A</math>, las líneas divergentes muestran descendencia ramificada que produce nuevas variedades, algunas de las cuales se extinguen, de modo que después de diez mil generaciones, los descendientes de <math>A</math> se han convertido en nuevas variedades distintas o incluso en las subespecies <math>a^{10}</math>, <math>f^{10}</math> y <math>m^{10}</math>. De manera similar, los descendientes de <math>I</math> se han diversificado para convertirse en las nuevas variedades <math>w^{10}</math> y <math>z^{10}</math>. El proceso se extrapola para otras cuatro mil generaciones, de modo que los descendientes de <math>A</math> e <math>I</math> se convierten en catorce nuevas especies etiquetadas de <math>a^{14}</math> a <math>z^{14}</math>. Mientras que <math>F</math> ha continuado durante catorce mil generaciones relativamente sin cambios, las especies B, C, D, E, G, H, K y L se han extinguido. En las propias palabras de Darwin: <blockquote>''Así, las pequeñas diferencias que distinguen a las variedades de la misma especie tenderán a aumentar constantemente hasta llegar a igualar las mayores diferencias entre las especies del mismo género, o incluso de distintos géneros''.<ref>{{Harvsp|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=131 116–130]}}</ref> </blockquote>Este es un patrón de ramificación sin nombres dados a las especies, a diferencia del árbol más lineal que Ernst Haeckel hizo años más tarde que incluye los nombres de las especies y muestra un desarrollo más lineal de especies "inferiores" a "superiores". En su resumen de la sección, Darwin expresó su concepto en términos de la metáfora del árbol de la vida:

{{Cita|Las afinidades de todos los seres de la misma clase a veces han sido representadas por un gran árbol. Creo que este símil dice en gran medida la verdad. Las ramitas verdes y en ciernes pueden representar especies existentes; y las producidas durante cada año anterior pueden representar la larga sucesión de especies extintas. En cada período de crecimiento, todas las ramitas en crecimiento han tratado de ramificarse por todos lados, y sobrepasar y matar las ramitas y ramas circundantes, de la misma manera que especies y grupos de especies han tratado de dominar otras especies en la gran batalla por vida. Las ramas divididas en grandes ramas, y estas en ramas menores y menores, fueron ellos mismos una vez, cuando el árbol era pequeño, ramitas en flor; y esta conexión de las yemas anteriores y actuales por ramas ramificadas bien puede representar la clasificación de todas las especies extintas y vivas en grupos subordinados a grupos. De las muchas ramitas que florecieron cuando el árbol era un mero arbusto, solo dos o tres, que ahora han crecido hasta convertirse en grandes ramas, sobreviven y llevan todas las demás ramas; así que con las especies que vivieron durante períodos geológicos pasados, muy pocas ahora tienen descendientes vivos y modificados. Desde el primer crecimiento del árbol, muchas ramas y ramas se han descompuesto y caído; y estas ramas perdidas de varios tamaños pueden representar aquellos órdenes, familias y géneros completos que ahora no tienen representantes vivos, y que solo conocemos por haber sido encontrados en estado fósil. Como aquí y allá vemos una rama delgada y desordenada que brota de una bifurcación en la parte baja de un árbol, y que por casualidad ha sido favorecida y todavía está viva en su cima, de vez en cuando vemos un animal como el [[Ornitorrinco | Ornithorhynchus]] o [[South American Lungfish | Lepidosiren]], que en cierto grado conecta por sus afinidades dos grandes ramas de la vida, y que aparentemente se ha salvado de una competencia fatal habiendo habitado una [[nicho ecológico | estación protegida]]. Así como las yemas dan lugar al crecimiento de yemas frescas, y estas, si son vigorosas, se ramifican y rebasan por todos lados muchas ramas más débiles, así por generación creo que ha sido con el gran Árbol de la Vida, que llena con sus ramas muertas y quebradas la corteza de la tierra, y cubre la superficie con sus ramificaciones siempre ramificadas y hermosas.|[[Charles Darwin|Darwin]], 1859.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=147&itemID=F373&viewtype=text 129–130]}}</ref>}}[[Archivo:Darwin_Tree_1837.png|derecha|miniaturadeimagen| Página de los cuadernos de Darwin alrededor de julio de 1837, que muestra su primer boceto de un árbol evolutivo, con las palabras "Creo" en la parte superior. ]]
El significado y la importancia del uso de Darwin de la metáfora del árbol de la vida han sido ampliamente discutidos por científicos y académicos. [[Stephen Jay Gould]], por ejemplo, ha argumentado que Darwin colocó el famoso pasaje citado anteriormente ''"en un punto crucial de su texto"'', donde marcó la conclusión de su argumento a favor de la selección natural, ilustrando tanto la interconexión por descendencia de organismos como su éxito y fracaso en la historia de la vida.<ref>{{Cita libro|apellidos=Gould|nombre=Stephen Jay|año=1993|título=Eight Little Piggies|editorial=Jonathan Cape|ubicación=London|isbn=978-0-224-03716-7|url=https://archive.org/details/eightlittlepiggi0000goul}} p. 300</ref> [[David Penny]] ha escrito que Darwin no usó el árbol de la vida para describir la relación entre grupos de organismos, sino para sugerir que, al igual que con las ramas de un árbol vivo, los linajes de especies compitieron y se suplantaron entre sí.<ref>{{Cita publicación|título=Darwin's Theory of Descent with Modification, versus the Biblical Tree of Life|apellidos=Penny|nombre=D.|publicación=PLOS Biology|volumen=9|número=7|página=e1001096|doi=10.1371/journal.pbio.1001096|pmc=3130011|pmid=21750664|año=2011}}</ref> [[ Petter Hellström |Petter Hellström]] ha argumentado que Darwin nombró conscientemente a su árbol con el nombre del [[ Árbol de la vida (bíblico) |árbol bíblico de la vida]], como se describe en el [[Narración de la creación del Génesis|Génesis]], relacionando así su teoría con su tradición religiosa.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.academia.edu/4613148/Darwin_and_the_Tree_of_Life._The_roots_of_the_evolutionary_tree|título=Darwin and the Tree of Life: The Roots the Evolutionary Tree|apellidos=Hellström|nombre=Petter|fecha=|publicación=Archives of Natural History|volumen=39|número=|páginas=234–252|doi=|año=2012|tipo=}}</ref> 

=== Haeckel ===
<gallery mode="packed" widths="180" heights="200">
Archivo:Ernst Haeckel - Tree of Life.jpg|''Stammbaum'' ''der Primaten'' (1860) de [[Ernst Haeckel|Haeckel]] 
Archivo:Haeckel arbol bn.png|El árbol de la vida de Haeckel en ''Generelle Morphologie der Organismen'' (1866)
Archivo:Tree of life by Haeckel.jpg|El árbol de la vida visto por Haeckel en ''La evolución del hombre'' (1879)  
</gallery>[[Ernst Haeckel]] (1834-1919) construyó varios árboles de vida. Su primer boceto (en la década de 1860) de su famoso árbol de la vida muestra a "''Pithecanthropus alalus''" como el antepasado del ''Homo sapiens''. Su árbol de la vida de 1866 de ''Generelle Morphologie der Organismen'' muestra tres reinos: Plantae, Protista y Animalia. Su ''<nowiki/>'Pedigree of Man''<nowiki/>' de 1879 se publicó en ''The Evolution of Man''.

== Uso contemporáneo ==
En 1990, [[Carl Woese]], [[Otto Kandler]] y Mark Wheelis propusieron un "''árbol de la vida''" que constaba de tres líneas de descendencia para las que introdujeron el término [[Dominio (biología)|dominio]] como el rango más alto de clasificación. También sugirieron los términos [[Bacteria|bacterias]], [[Archaea|arqueas]] y [[Eukaryota|eucariotas]] para los tres dominios.<ref name="Woese_1990">{{Cita publicación|título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya|apellidos=Woese|nombre=Carl R.|enlaceautor=Carl Woese|apellidos2=Kandler|nombre2=O|publicación=Proc Natl Acad Sci USA|volumen=87|número=12|páginas=4576–9|bibcode=1990PNAS...87.4576W|doi=10.1073/pnas.87.12.4576|pmc=54159|pmid=2112744|apellidos3=Wheelis|nombre3=M|año=1990}}</ref> 

El modelo de un árbol todavía se considera válido para las formas de vida [[Eukaryota|eucariotas]]. En 2010, una investigación sobre las primeras ramas del árbol eucariota ha sugerido un árbol con cuatro<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18522922/|título=Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes|apellidos=Burki|nombre=Fabien|apellidos2=Shalchian-Tabrizi|nombre2=Kamran|fecha=2008-08-23|publicación=Biology Letters|volumen=4|número=4|páginas=366–369|issn=1744-9561|doi=10.1098/rsbl.2008.0224|pmc=2610160|pmid=18522922|apellidos3=Pawlowski|nombre3=Jan}}</ref> o dos supergrupos.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18612431/|título=EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata|apellidos=Kim|nombre=Eunsoo|apellidos2=Graham|nombre2=Linda E.|fecha=2008-07-09|publicación=PloS One|volumen=3|número=7|páginas=e2621|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0002621|pmc=2440802|pmid=18612431}}</ref> Todavía no parece haber consenso; en un artículo de revisión, se concluyó que: <blockquote>''"...con el ritmo actual de cambio en nuestra comprensión del árbol de la vida eucariota, debemos proceder con cautela".''<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19243692/|título=Evolution: revisiting the root of the eukaryote tree|apellidos=Roger|nombre=Andrew J.|apellidos2=Simpson|nombre2=Alastair G. B.|fecha=2009-02-24|publicación=Current biology: CB|volumen=19|número=4|páginas=R165–167|issn=1879-0445|doi=10.1016/j.cub.2008.12.032|pmid=19243692}}</ref></blockquote>En 2015, se publicó el primer borrador del ''[[Open Tree of Life]]'', en el que la información de casi 500 árboles publicados anteriormente se combinó en una única base de datos en línea, que se puede navegar y descargar de forma gratuita.<ref>"[http://news.sciencemag.org/biology/2015/09/first-comprehensive-tree-life-shows-how-related-you-are-millions-species First comprehensive tree of life shows how related you are to millions of species"]</ref> 

En 2016, se publicó un nuevo árbol de la vida, que resume la [[Evolución biológica|evolución]] de todas las [[lista de formas de vida|formas de vida]] conocidas, que ilustra los últimos hallazgos [[Gen|genéticos]] de que las ramas estaban compuestas principalmente por [[Bacteria|bacterias]]. El nuevo estudio incorporó más de mil [[Bacteria|bacterias]] y [[Archaea|arqueas]] recién descubiertas.<ref name="NYT-20160411">{{Cita noticia|apellidos=Zimmer|nombre=Carl|enlaceautor=Carl Zimmer|título=Scientists Unveil New 'Tree of Life'|url=https://www.nytimes.com/2016/04/12/science/scientists-unveil-new-tree-of-life.html|fecha=11 de abril de 2016|fechaacceso=11 de abril de 2016}}</ref><ref name="TS-20160411">{{Cita web|url=http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/45793/title/Branching-Out/|título=Branching Out: Researchers create a new tree of life, largely {{sic|comprised |hide=y|of}} mystery bacteria|fechaacceso=11 de abril de 2016|autor=Taylor|nombre=Ashley P.|fecha=11 de abril de 2016|sitioweb=[[The Scientist (magazine)|The Scientist]]}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27572647/|título=A new view of the tree of life|apellidos=Hug|nombre=Laura A.|apellidos2=Baker|nombre2=Brett J.|fecha=2016-04-11|publicación=Nature Microbiology|volumen=1|páginas=16048|issn=2058-5276|doi=10.1038/nmicrobiol.2016.48|pmid=27572647|apellidos3=Anantharaman|nombre3=Karthik|apellidos4=Brown|nombre4=Christopher T.|apellidos5=Probst|nombre5=Alexander J.|apellidos6=Castelle|nombre6=Cindy J.|apellidos7=Butterfield|nombre7=Cristina N.|apellidos8=Hernsdorf|nombre8=Alex W.|apellidos9=Amano|nombre9=Yuki}}</ref> 

== Transferencia horizontal de genes ==
{{AP|Transferencia genética horizontal}}
[[Archivo:Tree_of_life_SVG.svg|miniaturadeimagen|325x325px| El diagrama de 2008 de [[David Hillis]] del árbol de la vida, basado en [[Genoma|genomas]] completamente secuenciados ]]

La [[Transferencia genética horizontal|transferencia horizontal de genes]] (TGH) es un proceso por el cual los organismos pueden intercambiar genes con otros organismos no estrechamente emparentados, lo que puede tener consecuencias en la reconstrucción del árbol de la vida. Esta última se considera una fuerza dominante de la evolución procariota, junto con la pérdida de material genético resultante de la contracción del genoma.<ref>{{Cita publicación|url=https://academic.oup.com/nar/article/36/21/6688/2410005|título=Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world|apellidos=Koonin|nombre=Eugene V.|apellidos2=Wolf|nombre2=Yuri I.|fecha=2008-12-01|publicación=Nucleic Acids Research|volumen=36|número=21|páginas=6688–6719|idioma=en|issn=0305-1048|doi=10.1093/nar/gkn668|pmid=}}</ref> Los [[elementos genéticos móviles]] ([[plásmido]]s, [[virus]], [[transposones]] y otros) que sirven como vehículos y que están en constante intercambio con los cromosomas,<ref>{{Cita publicación|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4958936/|título=Viruses and mobile elements as drivers of evolutionary transitions|apellidos=Koonin|nombre=Eugene V.|fecha=2016-08-19|publicación=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volumen=371|número=1701|idioma=en|issn=0962-8436|doi=10.1098/rstb.2015.0442|pmc=4958936|pmid=27431520}}</ref> la [[Recombinación genética|recombinación]], la pérdida de genes, la duplicación y la creación de genes son algunos de los procesos mediante los cuales los genes pueden transferirse dentro y entre especies de procariotas ([[bacterias]] y [[arqueas]]), lo que provoca una variación que no se debe a la transferencia vertical.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10097118/|título=Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis|apellidos=Jain|nombre=R.|apellidos2=Rivera|nombre2=M. C.|fecha=1999-03-30|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volumen=96|número=7|páginas=3801–3806|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.96.7.3801|pmid=10097118|apellidos3=Lake|nombre3=J. A.}}</ref><ref name="Lawton">Graham Lawton ''Why Darwin was wrong about the tree of life'' [[New Scientist]] Magazine issue 2692 21 January 2009 Accessed Feb 2009</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10710791/|título=Uprooting the tree of life|apellidos=Doolittle|nombre=W. F.|fecha=2000-02|publicación=Scientific American|volumen=282|número=2|páginas=90–95|issn=0036-8733|doi=10.1038/scientificamerican0200-90|pmid=10710791}}</ref>

Existe evidencia emergente de transferencia horizontal de genes dentro de los procariotas en el ámbito uni y pluricelular, por lo que el árbol de la vida no explica toda la complejidad de la situación en los procariotas.

En la evolución [[eucariota]] se considera rara, pero su existencia está demostrada, algunos ejemplos de transferencia horizontal son entre eucariotas y bacterias, entre diferentes especies de [[plantas]], etc.<ref>{{Cita publicación|url=http://www.nature.com/nrg/journal/v9/n8/abs/nrg2386.html|título=Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution|autor=Keeling, P. J., & Palmer, J.D.|fecha=agosto de 2008|publicación=Nature Reviews Genetics|volumen=9|número=8|páginas=605–618|idioma=en|doi=10.1038/nrg2386|pmid=18591983}}</ref> Según algunas estimaciones el 10% de los genes de los [[Rotifera|rotíferos]] [[Bdelloidea|bdelloideos]] está compuesto por genes provenientes de [[hongos]], [[plantas]] y otros [[animales]].<ref>{{Cita web|url=http://news.sciencemag.org/evolution/2012/11/bdelloids-surviving-borrowed-dna|título=Bdelloids Surviving on Borrowed DNA|autor=Watson, Traci|fecha=15 de noviembre de 2012|editorial=Science/AAAS News}}</ref>

{{PhylomapB|align=left|caption=Un árbol enraizado especulativamente para genes de [[ARNr]], que muestra los tres [[Dominio (biología)|dominios]] de vida [[Bacteria]], [[Archaea]] y [[Eukaryota]], y une las tres ramas de los organismos vivos al [[LUCA]] (el tronco negro en la parte inferior del árbol), 2009|size=600px}}{{Clear}}

== Véase también ==
{{Lista de columnas|2|
* [[Filogenia bacteriana|Filos bacterianos]]
* [[Cladística]]
* [[Descendencia común]]
* [[Coral de la vida]]
* [[Historia del pensamiento evolucionista|Historia del pensamiento evolutivo]]
* [[Holismo]]
* [[Transferencia horizontal de genes]]
* [[Plantilla:Cronología de los homínidos|Cronología humana]]
* [[Último antepasado común universal]]
* [[Extinciones masivas]]
* [[Plantilla: cronología de la naturaleza |Cronología de la naturaleza]]
* [[Árbol filogenético]]
* [[Simbiogénesis]]
* [[Tree of Life Web Project]]
}}

== Referencias ==
{{Listaref|2}}

== Otras lecturas ==

* {{Obra citada|título=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life|apellidos=Darwin|nombre=Charles|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=1|edición=1st|editorial=John Murray|lugar=London|ISBN=978-1-4353-9386-8|year=1859}}
* {{Obra citada|título=The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life|apellidos=Darwin|nombre=Charles|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F391&viewtype=text&pageseq=1|edición=6th|editorial=John Murray|lugar=London|pub-periódica=Nature|número=121|volumen=5|páginas=318–319|ISBN=978-1-4353-9386-8|bibcode=1872Natur...5..318B|DOI=10.1038/005318a0|year=1872}}
* {{Cita publicación|título=Inaugural Article: Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis|apellidos=Doolittle|nombre=W. F.|apellidos2=Bapteste|nombre2=E.|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences|volumen=104|número=7|páginas=2043–2049|bibcode=2007PNAS..104.2043D|doi=10.1073/pnas.0610699104|pmc=1892968|pmid=17261804|año=2007}}
* {{cita libro | autor= Vargas, P. y Zardoya, R. (eds.)| año= 2013 | título= El árbol de la vida: sistemática y evolución de los seres vivos | ubicación= Madrid | editorial= Rafael Zardoya San Sebastián | páginas= 597 | isbn =978-84-615-9740-6 }}

== Enlaces externos ==

* [http://tolweb.org/Life_on_Earth/1 Proyecto web Árbol de la vida]: explore el árbol filogenético completo de forma interactiva
* [http://www.opentreeoflife.org/ La evolución del árbol de la vida] vincula las especies de la Tierra a través de una historia evolutiva compartida 
* Número de la [http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/300/5626/1691 revista científica]: número dedicado al árbol de la vida.
* [http://demonstrations.wolfram.com/TheTreeOfLife/ The Tree of Life] de Garrett Neske, [[Wolfram Demonstrations Project|The Wolfram Demonstrations Project]]: "presenta un árbol de la vida interactivo que le permite explorar las relaciones entre muchos tipos diferentes de organismos permitiéndole seleccionar un organismo y visualizar el clado al que pertenece".
* [http://ucjeps.berkeley.edu/map2.html El árbol verde de la vida] - árbol hiperbólico Universidad de California/Jepson Herbaria
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/CommonTree/wwwcmt.cgi Árbol común de la base de datos de taxonomía del NCBI] 
[[Categoría:Historia de la biología]]
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