Ver el código de «Genética de poblaciones»

[[File:JBS Haldane, circa 1914.jpg|thumb|right|200px|J.S.Haldane]]

La '''genética de poblaciones''' es la rama de la [[genética]] cuyo objetivo es describir la variación y distribución de la [[frecuencia alélica]] para explicar los fenómenos evolutivos, y así es sentada definitivamente dentro del campo de [[biología evolutiva]]. Para ello, define a una [[población biológica|población]] como un grupo de individuos de la misma [[especie]] que están aislados reproductivamente de otros grupos afines, en otras palabras es un  grupo de [[Ser vivo|organismos]] que comparten el mismo [[hábitat]] y se reproducen entre ellos. Estas poblaciones, están sujetas a cambios evolutivos en los que subyacen cambios genéticos, los que a su vez están influidos por factores como la [[selección natural]], la [[deriva genética]], el [[flujo genético]], la [[mutación]] y la [[recombinación genética]].

Así, la genética de poblaciones es un elemento esencial de la [[síntesis evolutiva moderna]]. Sus principales fundadores, [[Sewall Wright]], [[J.B.S. Haldane]] y [[Ronald Fisher]], establecieron además las bases formales de la [[genética cuantitativa]]. Las obras fundacionales de la genética de poblaciones son ''[[The Genetical Theory of Natural Selection]]'' (Fisher 1930), ''Evolution in Mendelian Populations'' (Wright 1931) y ''The Causes of Evolution'' (Haldane 1932). Mientras que al principio se trataba de una disciplina altamente basada en análisis matemáticos, la genética de poblaciones moderna incluye aportaciones basadas en trabajos teóricos, prácticos y de campo. El tratamiento de datos informático, gracias a la [[teoría de la coalescencia]], ha permitido el avance de este campo a partir de los años 1980.

==Historia==
[[Archivo:Gregor Mendel.png|thumb|[[Gregor Mendel]] descubridor de las leyes básicas de la [[herencia genética]]]]
La genética de poblaciones comenzó como una reconciliación de modelos de las [[leyes de Mendel]] y la [[bioestadística]]. Un paso clave fue la contribución del biólogo británico Ronald Fisher. En una serie de papeles comenzando en 1918 y culminando en su libro de 1930 ''The Genetical Theory of Natural Selection'' (''La Teoría Genética de la Selección Natural''), en lo cual Fisher mostró que se podría producir la variación continua medida por los bioestadísticos mediante las acciones combinadas de muchos genes discretos, y que la selección natural podría cambiar la frecuencia alélica en una población, resultando en la evolución de la población. En una serie de papeles que comenzó en 1924, otro genético británico, J.B.S. Haldane, resolvió la matemática de los cambios en las frecuencias alélica del [[locus]] de un gen singular y bajo una ancha gama de condiciones. Haldane también usó un análisis estadístico con ejemplos del mundo verdadero de la selección natural, como la evolución del [[melanismo industrial]]. Mostró Wright que las [[coeficiente de la selección|coeficientes de la selección]] podrían ser más grandes que Fisher había asumido, llevando a una evolución adaptable más rápida.<ref name="Bowler325-339">{{Harvnb |Bowler|2003| pp=325–339}}</ref><ref name="Larson221-243">{{Harvnb |Larson|2004| pp=221–243}}</ref>

El biólogo estadounidense Sewall Wright, con antecedentes en experimentos de [[cría de animales]], se centró en combinaciones de genes que interactuaron y en los efectos de [[endogamia (biología)|endogamia]] en poblaciones que son pequeñas y relativamente aisladas y que exhiben deriva genética, siempre más probable en pequeñas poblaciones. En 1932, Wright introdujo el concepto de un [[paisaje adaptable]]. Arguyó que la deriva genética y la endogamia podrían resultar en una población pequeña y aislada alejándose de una cumbre adaptable y que dejaron que la selección natural llevó a la población a cumbres adaptables distintas.

Se consideran Fisher, Haldane y Wright como los fundadores de la disciplina de la genética de poblaciones. Se integró la selección natural con las leyes de Mendel, el paso primer y crítico en el desarrollo de una teoría unificada de cómo funciona la evolución.<ref name="Bowler325-339"/><ref name="Larson221-243"/> [[John Maynard Smith]] fue alumno de Haldane, mientras las escrituras de Fisher inspiraron a [[William Donald Hamilton]]. El estadounidense [[George R. Price]] trabajó con Hamilton y Maynard Smith. Wright influyó mucho al estadounidense [[Richard Lewontin]] y el japonés [[Motoo Kimura]].

===Selección contra deriva genética===
Fisher y Wright tuvieron unos desacuerdos fundamentales sobre el papel de la selección y la deriva genética.<ref>{{Cita publicación| autor= Crow, James F.| año= 2010| título=Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift | revista= Genetics | volumen= 184| número= 3| páginas= 609-611| url= http://www.genetics.org/content/184/3/609.full}}</ref>

El biólogo británico [[E.B. Ford]], el pionero de la [[genética ecológica]], demostró de forma continua durante los años 1930 y 1940 el poder de la selección debida a factores ecológicos, que incluyeron la capacidad de mantener la [[diversidad genética]] a través del [[Polimorfismo (biología)|polimorfismo]], por ejemplo el [[grupo sanguíneo]] en seres humanos. El trabajo que hizo Ford, en colaboración con Fisher, contribuyó a la síntesis moderna evolutiva, que hizo énfasis en la selección natural más que en la deriva genética.<ref name="Bowler325-339"/><ref name="Larson221-243"/><ref>{{cita libro |apellido=Mayr |nombre=Ernst |enlaceautor=Ernst Mayr |año=1988 |título=[[Toward a New Philosophy of Biology|Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist]] |ubicación=Cambridge, MA |editorial=[[Harvard University Press|Belknap Press of Harvard University Press]] |página=[https://archive.org/details/towardnewphiloso0000mayr/page/402 402] |isbn=0-674-89665-3 |ref=harv}}</ref><ref>{{Harvnb |Mayr|Provine|1998| pp=338–341}}</ref>

Sin embargo, estudios recientes de los [[Transposón|transposones]] de los [[eukaryota]], y su impacto en la [[especiación]], apuntan un papel central a procesos que no son adaptables, como la mutación y la deriva genética,<ref>{{cita publicación | autor = Jurka, Jerzy, Weidong Bao, Kenji K. Kojima|fecha=septiembre de 2011 | título = Families of transposable elements, population structure and the origin of species |publicación = [[Biology Direct]] | volumen = 6 | páginas = 44 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3183009/?tool=pubmed%20%7C | pmid = 21929767 | pmc=3183009 | doi=10.1186/1745-6150-6-44|last2=Bao |last3=Kojima }}</ref> las cuales son vistas también como factores principales en la evolución de complejidad de la [[genoma]].<ref>{{cita publicación |autor=Lynch, Michael, John S. Conery |año=2003 |título=The origins of genome complexity |publicación=[[Science (journal)|Science]] |volumen=302 |páginas=1401–1404 |pmid=14631042 |doi=10.1126/science.1089370 |número=5649 |bibcode=2003Sci...302.1401L|last2=Conery }}</ref>

==Cuatro Procesos==
{{Multiple image|direction=vertical|align=right|image1=Biston.betularia.7200.jpg|image2=Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|width=200|caption1=''[[Biston betularia]] f. typica'' es la forma con cuerpo blanco|caption2=''Biston betularia f. carbonaria'' es la forma con cuerpo negro, formada por [[melanismo industrial]]}}
===Selección natural===
{{AP|Selección natural}}
La '''selección natural''' es el proceso mediante el cual ciertas características de un individuo hacen que sea más probable su supervivencia y reproducción. La selección natural actúa sobre [[fenotipos]], o las características observables de organismos, pero la base genética hereditaria de cualquier fenotipo que da una ventaja reproductiva se hará más común en la población.<ref>{{cita publicación | autor=JBS Haldane | título=A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, Part V: Selection and Mutation | publicación=Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society | año=1927 | volumen=23 | páginas=838–844 | bibcode=1927PCPS...23..838H | doi=10.1017/S0305004100015644 | número=7}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Hermisson J, Pennings PS | título=Soft sweeps: molecular population genetics of adaptation from standing genetic variation |url=https://archive.org/details/sim_genetics_2005-04_169_4/page/2335 |publicación=Genetics |año=2005| volumen=169 |páginas=2335–2352 |doi=10.1534/genetics.104.036947 |pmid=15716498 |número=4 |pmc=1449620}}</ref>

=== Deriva genética===
{{AP|Deriva genética}}
La '''deriva genética''' es el cambio en la [[frecuencia alélica]] de las especies como efecto [[estocástico]] del [[muestreo (estadística)|muestreo]] aleatorio en la reproducción y la pérdida de alelos por  azar.<ref name="Masel 2011">{{cita publicación
| volumen = 21
| páginas = R837–R838 
| autor = Masel J
| título = Genetic drift
| publicación = Current Biology
| año = 2011
| doi = 10.1016/j.cub.2011.08.007 
| url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982211008827
| número=20
| pmid=22032182
}}</ref> Los alelos de los hijos son un muestreo aleatorio de los alelos de los padres.<ref>{{cita libro
 | apellido = Futuyma
 | nombre = Douglas
 | enlaceautor =
 | título = Evolutionary Biology
 | editorial = [[Sinauer Associates]]
 | series =
 | año = 1998
 | doi =
 | isbn = 0-87893-189-9
 | página = Glossary}}</ref> Los cambios en la deriva genética no son a consecuencia de selección natural, y pueden ser beneficiosos, neutrales o negativos para la reproducción y supervivencia.<ref name = "avers">{{cita publicación | apellido = Avers | nombre = Charlotte | año = 1989 | título = Process and Pattern in Evolution | url = https://archive.org/details/processpatternin00aver | editorial = [[Oxford University Press]] | ref = harv | postscript = <!--None-->}}</ref>

Cuando existen muchas copias de un alelo en una población, el efecto de la deriva genética es menor que cuando los [[alelo]]s se presentan en menos copias. Científicos han tenido debates vigorosos sobre la importancia relativa de la deriva genética en comparación con la selección natural. Ronald Fisher dijo que la deriva genética solo participa un papel menor en la evolución, un punto de vista que fue dominante por varias décadas. En 1968 [[Motoo Kimura]] reavivó el debate con la [[teoría neutralista de la evolución molecular]], la cual dice que mutaciones neutrales y la deriva genética causan la mayoría de los cambios en la materia genética.<ref name="Futuyma 1998 320">{{citalibro
 | last = Futuyma
 | first = Douglas
 | authorlink =
 | title = Evolutionary Biology
 | url = https://archive.org/details/evolutionarybiol0000futu_v2j4
 | publisher = [[Sinauer Associates]]
 | series =
 | year = 1998
 | doi =
 | isbn = 0-87893-189-9
 | page = [https://archive.org/details/evolutionarybiol0000futu_v2j4/page/320 320]}}</ref> [[John H Gillespie]] ha criticado la conjetura de la participación activa de la deriva genética mediante errores de muestreo en la evolución.<ref>{{cita publicación |autor=Gillespie JH |título=Genetic Drift in an Infinite Population: The Pseudohitchhiking Model |url=https://archive.org/details/sim_genetics_2000-06_155_2/page/909 |publicación=Genetics |volumen=155 |número=2 |páginas=909–919 |año=2000 |pmid=10835409 |pmc=1461093}}</ref> También arguyó [[Will Provine]],<ref>{{cita libro|last1=Provine|first1=William B.|título=The "Random Genetic Drift" Fallacy|año=2014|url=https://archive.org/details/randomgeneticdri0000prov|editorial=CreateSpace}}</ref> que la selección en sitios enlazados es una fuerza estocástica.

Se describen la población genética de la deriva genética o usando procesos de ramificación o usando una [[ecuación de difusión]] que describe los cambios en la frecuencia alélica.<ref>{{cita publicación
| volumen = 188
| páginas = 783–785
| autor = Wahl L.M.
| título = Fixation when N and s Vary: Classic Approaches Give Elegant New Results 
| publicación = Genetics
| año = 2011
| doi = 10.1534/genetics.111.131748 
| url = http://www.genetics.org/content/188/4/783.full
| número=4
| pmid=21828279
| pmc=3176088
}}</ref> Normalmente abordan estos procesos a los modelos de genética de poblaciones de Wright-Fisher y [[John Moran]]. Si asume que deriva genética es la única fuerza evolutiva que actúa en un alelo, después de t generaciones en muchas poblaciones replicadas, empezando con las frecuencias alélicas de p y q, la varianza en frecuencias alélicas sobre esas poblaciones es:

:<math>
V_t \approx pq\left(1-\exp\left\{-\frac{t}{2N_e} \right\}\right).
</math><ref>{{cita libro
 | autor = Nicholas H. Barton, Derek E. G. Briggs, Jonathan A. Eisen, David B. Goldstein, Nipam H. Patel 
 | título = Evolution
 | url = https://archive.org/details/evolution0000unse_x9v3
 | editorial = Cold Spring Harbor Laboratory Press
 | año = 2007
 | isbn = 0-87969-684-2
 | página = [https://archive.org/details/evolution0000unse_x9v3/page/417 417]}}</ref>

===Mutación===
[[File:Drosophila melanogaster - side (aka).jpg|thumb|right|240px|''Drosophila melanogaster'']]
{{AP|Mutación}}
Las '''mutaciones''' son las principales fuentes de [[variabilidad genética]] en la forma de nuevos alelos. Pueden dar lugar a varios tipos de cambios en las secuencias del ADN; estos cambios pueden tener efectos neutros, positivos (alterando el [[producto génico]]) o negativos (impidiendo que funciona el gen). Estudios de la mosca ''[[Drosophila melanogaster]]'' sugieren que si un gen tiene modificaciones sobre un producto [[proteína|proteico]] hay una probabilidad del 70% de que esto sea dañino, siendo el 30% restante de carácter  neutro o de poco beneficio para el organismo.<ref>{{cita publicación |autor=Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL |título=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=104 |número=16 |páginas=6504–10 |año=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104 |pmc=1871816 |ref=harv|bibcode = 2007PNAS..104.6504S |last2=Parsch |last3=Zhang |last4=Hartl }}</ref> Las mutaciones pueden implicar grandes secciones de ADN que, siendo [[Duplicación cromosómica|duplicadas]] mediante procesos de [[recombinación]], se deleccione o duplique. Otra posibilidad es que las mutaciones puntuales insercionan o delecciónan nucleótidos sueltos o pequeñas secuencias.<ref>{{cita publicación |autor=Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL |título=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumen=104 |número=16 |páginas=6504–10 |año=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104 |pmc=1871816 |ref=harv|bibcode = 2007PNAS..104.6504S }}</ref><ref name="Hastings_1">{{cita publicación |doi = 10.1038/nrg2593| pmid = 19597530| volumen = 10| número = 8| páginas = 551–564| apellido = Hastings| nombre = P J| título = Mechanisms of change in gene copy number| publicación = Nature Reviews. Genetics| año = 2009| last2 = Lupski| first2 = JR| last3 = Rosenberg| first3 = SM| last4=Ira |first4 = G| pmc = 2864001| ref = harv}}</ref><ref name="Hastings_1"/>

Estas duplicaciones son una fuente principal de materiales crudos que forman la evolución de nuevos genes, con entre decenas y cientos de genes duplicándose de esta forma cada millón de años.<ref>{{cita libro |título=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition |url=https://archive.org/details/fromdnatodiversi0000carr |editorial=Blackwell Publishing |año=2005 |ubicación=Oxford |isbn=1-4051-1950-0|autor=Sean B. Carroll; Jennifer K. Grenier; Scott D. Weatherbee}}</ref> La mayoría de estos genes son partes de [[Familia génica|familias génicas]] más grandes, hechas de genes [[Homología (biología)|homólogos]] con antepasados compartidos.<ref>{{cita publicación |autor=Harrison P, Gerstein M |título=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |publicación=J Mol Biol |volumen=318 |número=5 |páginas=1155–74 |año=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2 |ref=harv|last2=Gerstein }}</ref> Se usan varios métodos para producir genes novedosos y los más comunes son la duplicación, la mutación de un gen ancestral y la recombinación de partes de genes distintos para formar combinaciones nuevas con funciones nuevas.<ref>{{cita publicación |autor=Orengo CA, Thornton JM |título=Protein families and their evolution-a structural perspective |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/867 |publicación=Annu. Rev. Biochem. |volumen=74 |número= |páginas=867–900 |año=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029 |ref=harv|last2=Thornton }}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W |título=The origin of new genes: glimpses from the young and old |publicación=Nat. Rev. Genet. |volumen=4 |número=11 |páginas=865–75 |fecha=noviembre de 2003 |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204 |ref=harv|last2=Betrán |last3=Thornton |last4=Wang }}</ref> [[dominio proteico|Dominios proteicos]] actúan como módulos, cada uno con una función particular e independiente que se pueden mezclar entre sí y así producir genes que codifican nuevas proteínas con propiedades novedosas.<ref>{{cita publicación |autor=Wang M, Caetano-Anollés G |título=The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world |publicación=Structure |volumen=17 |número=1 |páginas=66–78 |año=2009 |doi=10.1016/j.str.2008.11.008 |pmid=19141283 |ref=harv|last2=Caetano-Anollés }}</ref> Por ejemplo, el ojo humano usa cuatro genes para hacer estructuras que sienten luz: tres genes de [[Cono (célula)|conos]] para la [[percepción del color]] y un gen de [[Bastón (célula)|bastón]] para la [[visión nocturna]]; los cuatro vinieron de un solo gen ancestral.<ref>{{cita publicación |autor=Bowmaker JK |título=Evolution of colour vision in vertebrates |publicación=Eye (London, England) |volumen=12 |número=Pt 3b |páginas=541–7 |año=1998 |pmid=9775215 |ref=harv |doi=10.1038/eye.1998.143}}</ref>

===Flujo genético===
{{AP|Flujo genético}}
El '''flujo genético''' o migración es la transferencia de [[alelos]] de genes de una población a otra gracias a diferentes factores como la movilidad. Usualmente se da entre la misma [[especie]], formándose híbridos cuando se da el caso contrario (al proceso de [[flujo genético]] entre especies se le denomina [[transferencia horizontal]] ).<ref>{{cita publicación|apellido=Gravel, S.|título=Population Genetics Models of Local Ancestry|año=2012|bibcode=2012arXiv1202.4811G|volumen=1202|páginas=4811|arxiv=1202.4811|doi=10.1534/genetics.112.139808|publicación=Genetics|número=2}}</ref>

==Variabilidad==
Cabe destacar, que la pérdida de [[variabilidad genética]] en las poblaciones trae consigo dos graves problemas{{cita requerida}}:
#Corta la posibilidad de que el hombre pueda realizar mejoramiento genético en la especie.
#Disminuye la [[eficacia biológica]] (''fitness'') de las especies ante nuevos cambios ambientales.

Por su parte, la presencia de variabilidad genética es deseable no solo para mejoramiento genético o conservación de especies, ya que el rol fundamental de la variabilidad genética es ser la materia prima para los procesos evolutivos, sin variabilidad no hay evolución. La interacción de estos factores con las poblaciones en el tiempo, permite la existencia de gran número de especies con variadas estructuras poblacionales y formas de vida.

==Complicaciones==
[[Archivo:Natural selection flowchart.png|miniaturadeimagen|La ilustración muestra el efecto de la presión selectiva sobre una población de mariquitas en el proceso de selección natural.]]
Los modelos básicos de genética de poblaciones consideran solo un gen a la vez. En la práctica, la [[epistasia]] y el [[ligamiento]] entre los locis pueden resultar muy importantes.
===Epistasia===
{{AP|Epistasia}}
La '''epistasia''' es la interacción que surge entre diferentes [[genes]] al expresar un determinado carácter [[fenotípico]] debido a la acción que ejercen uno o varios [[genes]] sobre la acción de un gen concreto. Al gen cuyo fenotipo se está expresando se le llama epistático mientras al suprimido o alterado se le denomina hipostático.

===Ligamiento===
{{AP|Ligamiento}}
El '''ligamiento''' es la asociación física entre dos locis, es decir, su cercanía en la misma hebra de [[ADN]] repercute negativamente en su [[frecuencia de recombinación]] entre ellos durante la [[meiosis]], y por tanto, se aumenta la probabilidad de una [[herencia genética]] conjunta. Por tanto la recombinación rompe este [[ligamiento]] de una manera muy lenta, siendo un problema para los modelos genéticos de la población que tratan un [[locus]] del gen a la vez. Se puede, sin embargo, explotar esta característica como un método para la detección de la acción de la [[selección natural]] a través de barridos selectivos.<ref name="griffiths">{{cita libro| autor = Griffiths, JFA, ''et al.'' | título = Genética | año = 2002 | editorial = McGraw-Hill Interamericana | edición= 7ª| isbn= 84-486-0368-0}}</ref>

==Referencias==
<references responsive="" />

==Bibliografía==
* J. Beatty. The synthesis and the synthetic theory. In Integrating Scientific Disciplines, edited by W. Bechtel and Nijhoff. Dordrecht, 1986.
*{{cita libro|apellido=Bowler|nombre=Peter J.|título=Evolution : the history of an idea|url=https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8|año=2003|editorial=[[University of California Press]]|ubicación=Berkeley|isbn=978-0-520-23693-6|edición=3rd |ref=harv}}
* {{cita publicación | last1= Buston | first1= PM | last2= Pilkington | first2= J. G. | año = 2007 | título = Are clownfish groups composed of close relatives? An analysis of microsatellite DNA vraiation in ''Amphiprion percula'' | publicación = Molecular Ecology | volumen = 12 | páginas = 733–742 | pmid = 12675828 | número = 3 | ref = harv | doi=10.1046/j.1365-294X.2003.01762.x| autor3= and others | displayauthors= 2 }}
* [[Luigi Luca Cavalli-Sforza]]. Genes, Peoples, and Languages. North Point Press, 2000.
* [[Luigi Luca Cavalli-Sforza]] et al. The History and Geography of Human Genes. [[Princeton University Press]], 1994.
* [[James F. Crow]] and [[Motoo Kimura]]. Introduction to Population Genetics Theory. Harper & Row, 1972.
* [[Warren Ewens|Warren J Ewens]]. Mathematical Population Genetics. Springer-Verlag New York, Inc., 2004. ISBN 0-387-20191-2
* [[John H. Gillespie]] Population Genetics: A Concise Guide, Johns Hopkins Press, 1998. ISBN 0-8018-5755-4.
* Richard Halliburton. Introduction to Population Genetics. Prentice Hall, 2004
* Daniel Hartl. Primer of Population Genetics, 3rd edition. Sinauer, 2000. ISBN 0-87893-304-2
* Daniel Hartl and Andrew Clark. Principles of Population Genetics, 3rd edition. Sinauer, 1997. ISBN 0-87893-306-9.
* {{cita libro|apellido=Larson|nombre=Edward J.|título=Evolution : the remarkable history of a scientific theory|año=2004|editorial=Modern Library|ubicación=Nueva&nbsp;York|isbn=978-0-679-64288-6|edición=Modern Library|ref=harv|url=https://archive.org/details/evolutionremarka00lars}}
* [[Richard Lewontin|Richard C. Lewontin]]. The Genetic Basis of Evolutionary Change. [[Columbia University Press]], 1974.
* [[William B. Provine]]. The Origins of Theoretical Population Genetics. [[University of Chicago Press]]. 1971. ISBN 0-226-68464-4.
* {{cita publicación | last1= Repaci | first1= V |autor2= Stow AJ, Briscoe DA | año = 2007 | título = Fine-scale genetic structure, co-founding and multiple mating in the Australian allodapine bee (''Ramphocinclus brachyurus'' | publicación = Journal of Zoology | volumen = 270 | páginas = 687–691 | doi = 10.1111/j.1469-7998.2006.00191.x | ref = harv | número = 4 }}
* [[Spencer Wells]]. The Journey of Man. Random House, 2002.
* [[Spencer Wells]]. Deep Ancestry: Inside the Genographic Project. National Geographic Society, 2006.
* {{cita publicación |last1=Cheung|first1=KH |autor2=Osier MV, Kidd JR, Pakstis AJ, Miller PL, Kidd KK |título=ALFRED: an allele frequency database for diverse populations and DNA polymorphisms |publicación=Nucleic Acids Research |volumen=28 |número=1 |año=2000 |páginas=361–3 |doi=10.1093/nar/28.1.361 |pmid=10592274 |pmc=102486 |ref=harv }}
* Xu, J. Microbial Population Genetics. [[Caister Academic Press]], 2010. ISBN 978-1-904455-59-2

==Enlaces externos==
*[http://biologia.uab.es/divulgacio/genpob.html La genética de poblaciones. Conceptos fundamentales de la genética de poblaciones] {{Wayback|url=http://biologia.uab.es/divulgacio/genpob.html |date=20180630053216 }}
*[http://ecob.scienceontheweb.net/genetica/ Genética de poblaciones. Recopilación de trabajos científicos]
*[https://web.archive.org/web/20080317082516/http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr/accueil/index.htm Cours de génétique des populations. Curso de genética de poblaciones (fr)]
*[http://genet.univ-tours.fr//EXCOFFIER/Laurent/GMDP_intro.htm#intro Génétique des populations appliquées aux données moléculaires. Apuntes de genética de poblaciones (fr)]
*[http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Genetica%20evolutiva/Genetica%20Evolutiva.htm Genética de poblaciones y evolución. Fuerzas evolutivas]
*[http://bioinformatica.uab.es/genpoblaciones/ Genética de Poblaciones: definiciones, conceptos básicos, glosario, ejercicios, simulaciones] {{Wayback|url=http://bioinformatica.uab.es/genpoblaciones/ |date=20190924190612 }}
*[http://www.genetics.org/content/205/3/1003 Casillas and Barbadilla. 2017. Molecular population genetics. Flybook]

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Genética de poblaciones| ]]
[[Categoría:Mejoramiento genético]]
[[Categoría:Genética estadística]]