Ver el código de «Levadura»

{{referencias adicionales|t=20150923}}
[[Archivo:S cerevisiae under DIC microscopy.jpg|thumb|230px|''Saccharomyces cerevisiae'', levadura modelo.]]
[[Archivo:Simple diagram of yeast cell (es).svg|230px|thumb|Estructura de la célula de levadura]]
[[Archivo:Reticulo sectores Levad.png|thumb|230px|Levadura célula. '''N=''' Núcleo, '''M=''' mitocondria, '''V='''Vesículas, '''rojo='''Retículo endoplásmico, '''azul='''Envoltura nuclear. Microscopio electrónico.]]
[[Archivo:Hefezellen.jpg|thumb|230px|Microfotografía de levadura]] 

Se denomina '''levadura''' o '''fermento''' a cualquiera de los [[hongos]] [[microscópico]]s predominantemente [[unicelular]]es en su [[Ciclo biológico de vida|ciclo de vida]], generalmente caracterizados por dividirse asexualmente por [[gemación]] o bipartición y por tener estados sexuales que no están adjuntos a un [[micelio]] o conjunto de [[hifa]]s.<ref>{{Cita libro|apellidos=|nombre=|enlaceautor=|título=THE YEAST A TAXONOMIC STUDY|url=|fechaacceso=|año=2011|editorial=ELSEVIER|isbn=978-0-123-84708-9|editor=Kurtzman Cletus P., Fell Jack W., Boekhout Teun|ubicación=|página=3|idioma=|capítulo=1}}</ref> Sin embargo algunas levaduras como ''[[Candida]]'' pueden formar cadenas de células en ciernes conectadas, conocidas como pseudohifas.<ref name=Kurtzman1>{{cite book |author=Kurtzman CP, Fell JW |title=Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts  |series=The Yeast Handbook |editor=Gábor P  |editor2=de la Rosa CL|publisher=Springer |location=Berlin |year=2005 |pages=11–30 |isbn=978-3-540-26100-1}}</ref> Con su hábito de crecimiento unicelular, las levaduras pueden contrastarse con [[moho]]s que producen hifas. Existen hongos que pueden tener ambos estados en su ciclo de vida y en ese caso se denominan [[Dimorfismo fúngico|hongos dimórficos]].<ref name=Kurtzman1/>

Aunque en algunos textos de botánica se considera que las levaduras «verdaderas» pertenecen solo a la división [[Ascomycota]], desde una perspectiva microbiológica se ha denominado levadura a todos los hongos con predominio de una fase unicelular en su ciclo de vida, incluyendo a los hongos [[Basidiomycota|basidiomicetos]]. Las levaduras en [[Ascomycota]] se clasifican principalmente en la subdivisión [[Saccharomycotina]] y las clases [[Schizosaccharomycetes]], [[Pneumocystidomycetes]], [[Eurotiomycetes]], [[Dothideomycetes]]; en [[Basidiomycota]] se clasifican en las clases [[Cystobasidiomycetes]], [[Microbotryomycetes]], [[Tremellomycetes]] y la subdivisión [[Ustilaginomycotina]]. También se encuentran hongos unicelulares en las divisiones [[Chytridiomycota]] y [[Rozellomycota]].

Las levaduras son importantes por su capacidad para realizar la descomposición mediante [[fermentación]] (predominantemente alcohólica) de diversos compuestos orgánicos, principalmente los azúcares o [[hidratos de carbono]], produciendo distintas sustancias. Una de las levaduras más conocidas es la especie: ''[[Saccharomyces cerevisiae]]''. Esta levadura tiene la facultad de crecer en forma [[anaerobia]]<ref>{{cita publicación|comillas = |apellido = |nombre = Andreasen AA, Stier TJ.|enlaceautor = |coautores = |fecha = Feb de 1953|título = ''Anaerobic nutrition of Saccharomyces cerevisiae. I. Ergosterol requirement for growth in a defined medium.''|revista = J Cell Physiol.|volumen = 41|número = 1|pmid = 13034889|doi = |páginas = 23-36.|id = |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13034889?ordinalpos=7&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_DefaultReportPanel.Pubmed_RVDocSum|fechaacceso = 16 de octubre de 2008|idioma = inglés|formato = }}</ref> realizando la [[fermentación alcohólica]].<ref>{{cita publicación|comillas= |apellido= |nombre=Bonnet JA, de Jonge PH. |enlaceautor= |coautores= |fecha = Jun de 1969 |título=''The influence of some organic acids on the alcoholic fermentation in yeasts of the genus Saccharomyces.'' |revista=Antonie Van Leeuwenhoek. |volumen=35 |número=Suppl |pmid=5312005 |doi= |páginas=G27-8. |id= |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5312005?ordinalpos=&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.SmartSearch&log$=citationsensor |fechaacceso=16 de octubre de 2008 |idioma=inglés |formato= }}</ref> Por esta razón se emplea en muchos procesos de [[fermentación]] industrial, de forma similar a la [[levadura química]], por ejemplo en la producción de [[cerveza]], [[vino]], [[hidromiel]], [[pan (alimento)|pan]], [[antibiótico]]s, etc. Además producen [[enzimas]] capaces de descomponer diversos [[Sustrato (bioquímica)|sustratos]], principalmente [[azúcares]], y alguna estructura proteíca.

La levadura es la primera [[célula eucariota]] en la que se ha intentado expresar proteínas recombinantes,<ref>{{Cita web|url=https://biotechspain.com/es/tecnica.cfm?iid=expresion_proteinas_recombinantes_ii|título=Sistemas de expresión de proteínas recombinantes (II). Organismos productores. - Biotech Spain|fechaacceso=17 de febrero de 2018|sitioweb=biotechspain.com|idioma=es|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20180217203246/https://biotechspain.com/es/tecnica.cfm?iid=expresion_proteinas_recombinantes_ii|fechaarchivo=17 de febrero de 2018}}</ref> debido a que es de fácil uso industrial: es barata, cultivarla es sencillo y se duplica cada 90 minutos en condiciones nutritivas favorables. Además, es un organismo fácil de modificar genéticamente, lo que permite realizar experimentos en varios días o semanas. Sin embargo, las levaduras poseen un mecanismo de [[glicosilación]] diferente al que se encuentra en células humanas, por lo que los productos son 
inmunogénicos.

== Hábitat ==

Las levaduras suelen estar presentes en los [[suelo]]s, [[rocas]] y ambientes acuáticos como [[río]]s y [[mares]], en las [[hoja]]s de las [[planta]]s, en [[fruto]]s, en la [[piel]] de los [[animal]]es donde también forman parte de la [[microbiota]], sobre otros hongos [[macroscópico]]s como las [[seta]]s y [[alimento]]s donde se utilicen como fermento. En cuanto a su modo de vida pueden ser [[Saprotrofia|saprótrafos]] o [[Parasitismo|parásito]]s ya sea de plantas, animales u otros hongos.<ref>[https://biologia.laguia2000.com/hongos/las-levaduras Las levaduras], La guía de biología.</ref><ref>[https://www.magnaplus.org/articulo/-/articulo/AD1312/levaduras Levaduras] Magnaplus.</ref> Ejemplos de levaduras patógenas para el [[ser humano]] son ''[[Candida]]'', ''[[Pneumocystis]]'', ''[[Cryptococcus]]'', entre otros.<ref>{{cite web|url=http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/yeast.htm |title=The Microbial World: Yeasts and yeast-like fungi |author=Deacon J |accessdate=18 de septiembre de 2008 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20060925065545/http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/yeast.htm |archivedate=25 de septiembre de 2006 |website=Institute of Cell and Molecular Biology}}</ref>

En cuanto a su [[nutrición]] y [[metabolismo]] las levaduras son [[Quimioheterótrofo|quimioorganótrofas]], ya que utilizan compuestos orgánicos como fuente de energía y no necesitan la luz solar para crecer. Obtienen [[carbono]] principalmente de [[azúcar]]es hexosas, como la [[glucosa]] y la [[fructosa]] o [[disacárido]]s como la [[sacarosa]] y la [[maltosa]]. Algunas especies pueden metabolizar azúcares de pentosa como la [[ribosa]], [[alcohol]]es y ácidos orgánicos. Las especies de levadura requieren [[oxígeno]] para la [[respiración aeróbica]] (aerobios obligados), pero también tienen métodos [[Organismo facultativo|facultativos]] de producción de energía (anaerobios facultativos). A diferencia de las [[bacterias]], ninguna especie de levadura conocida crece solo de forma anaeróbica (anaerobios obligados). La mayoría de las levaduras crecen mejor en un entorno de pH neutro o ligeramente ácido. Las levaduras varían en cuanto al rango de temperatura en el que crecen mejor. Por ejemplo, ''[[Leucosporidium frigidum]]'' crece de -2 a 20{{esd}}°C (28 a 68{{esd}}°F), ''[[Saccharomyces telluris]]'' de 5 a 35 °C (41 a 95 °F) y ''[[Candida slooffi]]'' de 28 a 45{{esd}}°C (82 a 113 °F). Las células pueden sobrevivir a la congelación bajo ciertas condiciones, y la viabilidad disminuye con el tiempo.<ref>{{cite book |authors=Kurtzman CP, Fell JW |title=Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts  |series=The Yeast Handbook |editor=Gábor P  |editor2=de la Rosa CL|publisher=Springer |location=Berlin |year=2005 |pages=11–30 |isbn=978-3-540-26100-1}}</ref>

Las levaduras se reproducen asexualmente por [[gemación]] o [[brotación]]<ref>{{Cita libro|título=INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA (2a ed.)|url=https://books.google.es/books?id=K_ETVnqnMZIC&pg=PA109&dq=levaduras+se+reproducen+asexualmente+por+gemaci%C3%B3n&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwjH-8Wc_azZAhUI7BQKHdy8DdQQ6AEIJzAA#v=onepage&q=levaduras%20se%20reproducen%20asexualmente%20por%20gemaci%C3%B3n&f=false|fechaacceso=17 de febrero de 2018|editorial=EUNED|isbn=9789968313582|idioma=es}}</ref> y sexualmente mediante [[ascospora]]s o [[basidioesporas]].<ref>{{Cita libro|apellidos=Villafane|nombre=Hugo Humberto Montoya|título=Microbiología básica para el área de la salud y afines. 2.a edición|url=https://books.google.es/books?id=5RjS6B0X5RgC&pg=PA171&dq=levaduras+se+reproducen+sexualmente+mediante+ascosporas&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwig-NTV_azZAhWBUBQKHWLcCJwQ6AEIJzAA#v=onepage&q=levaduras%20se%20reproducen%20sexualmente%20mediante%20ascosporas&f=false|fechaacceso=17 de febrero de 2018|fecha=2008|editorial=Universidad de Antioquia|isbn=9789587140903|idioma=es}}</ref> Durante la reproducción asexual, una nueva yema surge de la [[levadura madre]] cuando se dan las condiciones adecuadas, tras lo cual la yema se separa de la madre al alcanzar un tamaño adulto. En condiciones de escasez de nutrientes las levaduras que son capaces de reproducirse sexualmente formaran [[espora]]s. Las levaduras que no son capaces de recorrer el ciclo sexual completo se clasifican dentro del género ''[[Candida]]''.<ref>{{Cita web|url=http://www.biblioweb.tic.unam.mx/libros/microbios/Cap16/|título=Saccharomyces cerevisiae}}</ref>

== Evolución ==

Según datos moleculares y biodivérsicos, las levaduras evolucionaron de ancestros [[pluricelular]]es<ref>Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248 A Higher Level Classification of All Living Organisms.] PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114</ref> especialmente debido a que pertenecen a los ascomicetos y basidiomicetos donde la mayoría de los hongos son pluricelulares o dimórficos y porque en la mayoría de los análisis moleculares ocupan posiciones junto con hongos más complejos. 

Los ancestros de las levaduras pudieron haber sido mohos que redujeron su pluricelularidad por causa de su [[parasitismo]] u hongos dimórficos que se adaptaron a vivir en un estado predominantemente unicelular. Las levaduras no forman un grupo [[monofilético]], por tanto estos procesos se dieron varias veces en diferentes linajes de ascomicetos y basidiomicetos.<ref>{{cite book |author=Ainsworth GC |year=1976 |title=Introduction to the History of Mycology |location=Cambridge, UK |publisher=[[Cambridge University Press]] |page=212 |url=https://books.google.com/books?id=3R09AAAAIAAJ&pg=PA212|isbn=9780521210133 }}</ref><ref>{{cite journal |url=http://www.nature.com/news/yeast-suggests-speedy-start-for-multicellular-life-1.9810 |title=Yeast suggests speedy start for multicellular life |author=Yong E |journal=Nature |date=16 de enero de 2012|doi=10.1038/nature.2012.9810 }}</ref>

== Genoma ==
[[Archivo:Meredithblackwellia-eburnea-rosette.tiff|thumb|200px|''[[Microbotryomycetes|Meredithblackwellia eburnea]]''.]]
El llamado [[genoma]] de las levaduras está compuesto por aproximadamente 12{{esd}}156{{esd}}677 [[pares de bases]] y 6275 [[gen]]es organizados de manera compacta en 16 [[cromosoma]]s variando en tamaño de 200 a 2200{{esd}}Kb, en los cuales como resultado del análisis se localizaron un total de 6183 marcos de lectura abiertos (ORF) y se encontraron 5800 genes para la [[codificación]] de [[proteína]]s. El tamaño promedio de los genes de las levadura es de 1.45{{esd}}kb o 483 codones y solamente el 3.8 % de los [[ORFs]] contienen [[Intrón|intrones]]. El [[ARN ribosomal]] se encuentra codificado por 120 [[Número variable de repeticiones en tándem|secuencias repetitivas en tándem]] en el cromosoma, en tanto que existen 262 genes que codifican para [[ARN de transferencia|ARNs de transferencia]], 80 de los cuales poseen intrones. Los cromosomas contienen [[elementos genéticos móviles]] como [[plásmido]]s (siendo este un caso especial de eucariotas que presentan este elemento) y [[Retrotransposón|retrotransposones]] (subclase de [[transposones]]) que varían en número y posición en las diferentes cepas, aun cuando la mayoría de las cepas de laboratorio poseen aproximadamente 30 elementos.<ref name="Reference44">{{cite journal | author = Goffeau A, Barrell BG, Bussey H, Davis RW, Dujon B, Feldmann H, Galibert F, Hoheisel JD, Jacq C, Johnston M, Louis EJ, Mewes HW, Murakami Y, Philippsen P, Tettelin H, Oliver SG | title = Life with 6000 genes | journal = Science | volume = 274 | issue = 5287 | pages = 546, 563–67 | year = 1996 | pmid = 8849441 | doi = 10.1126/science.274.5287.546 | bibcode = 1996Sci...274..546G | url = https://semanticscholar.org/paper/0635d3f7ac72619a11f5b5d1ad55577588344852 }}</ref><ref>{{cite book|authors=Stamm S, Smith CW, Lührmann R&nbsp;|title=Alternative Pre-mRNA Splicing : Theory and Protocols |publisher=Wiley-Blackwell |isbn=9783527636778 |chapter=Yeast Nomenclature Systematic Open Reading Frame (ORF) and Other Genetic Designations |doi=10.1002/9783527636778.app1 |pages=605–7}}</ref>

El [[ADN mitocondrial]] también puede considerarse parte del genoma de la levadura. Este ADN codifica para los componentes de la maquinaria traduccional de las [[mitocondria]]s y aproximadamente el 15 % de las proteínas mitocondriales. Existen mutantes que carecen de ADN mitocondrial, estas se denominan ro y carecen de los [[polipéptido]]s que se sintetizan en los ribosomas mitocondriales. Estas mutantes son incapaces de llevar a cabo el [[metabolismo]] respiratorio, pero son viables y capaces de fermentar sustratos como la glucosa. El plásmido circular 2{{esd}}μ, se encuentra presente en la mayoría de las levaduras hasta la fecha no se ha encontrado una función para este plásmido salvo su propia [[replicación]] y transferencia genética.<ref name="Reference44"/>

Prácticamente todas las levaduras contienen [[virus de ARN]] de doble cadena presentes como [[Elemento viral endógeno|elementos virales endógenos]] que constituyen el 0.1 % del genoma y codifican para generar las toxinas defensivas. Además se ha detectado la presencia de otros agentes infecciosos como los [[priones]] (proteínas PrPSc) los cuales desempeñan la función de regulación metabólica del [[nitrógeno]]. Los priones de levaduras también llamados "fúngicos" no se convierten en patógenos a diferencia de lo que sucede con los priones de [[mamíferos]].<ref name="Reference44"/>

Se estima que el 31 % de los genes de levaduras tienen [[homólogo]]s con los del [[genoma humano]].<ref>{{cite journal | authors = Botstein D, Chervitz SA, Cherry JM | title = Yeast as a model organism | journal = Science | volume = 277 | issue = 5330 | pages = 1259–60 | year = 1997 | pmid = 9297238 | pmc = 3039837 | doi = 10.1126/science.277.5330.1259 }}</ref>

== Proceso de la fermentación de la levadura ==
Existen 2 tipos de fermentación: '''alcohólica''' y '''láctica'''.

===[[Fermentación alcohólica|Alcohólica]]===
La fermentación alcohólica es un proceso biológico de fermentación en ausencia de oxígeno (O<sub>2</sub>),<ref>{{Cita libro|título=Manual de Laboratorio de Fisiologia Vegetal|url=https://books.google.es/books?id=9I8gAQAAIAAJ&pg=PA92&dq=fermentaci%C3%B3n+alcoh%C3%B3lica+ausencia+de+ox%C3%ADgeno&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwjCtaTl_qzZAhWIVBQKHcFDBRwQ6AEIQTAE#v=onepage&q=fermentaci%C3%B3n%20alcoh%C3%B3lica%20ausencia%20de%20ox%C3%ADgeno&f=false|fechaacceso=17 de febrero de 2018|editorial=IICA Biblioteca Venezuela|idioma=es}}</ref> originado por la actividad de algunos microorganismos como levaduras y bacterias que procesan los azúcares ([[carbohidrato]]s) como: glucosa, sacarosa, fructosa, entre otros. Los productos finales que se obtienen de este proceso son: etanol, [[dióxido de carbono]], [[NAD+]] y 2 [[Adenosín trifosfato|ATP]].

La fermentación alcohólica produce muy poca energía neta: 2 ATP por cada [[piruvato]] obtenido de la [[glicólisis]]. Como resultado se obtiene también etanol (principal producto utilizado en las empresas productoras de vinos, cervezas y [[vinagre]]) y dióxido de carbono (CO<sub>2</sub>).
<center>
'''C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 2 P<sub>i</sub> + 2 [[Adenosín difosfato|ADP]] + 2 NAD → 2 CH<sub>3</sub>-CH<sub>2</sub>OH + 2 CO<sub>2</sub> + 2 [[Adenosín trifosfato|ATP]] + 2 NAD''' <ref>{{Cita libro|apellidos=Chen|nombre=Hongzhang|título=Technologies for Biochemical Conversion of Biomass|url=https://books.google.es/books?id=mrV7BgAAQBAJ&pg=PA142&dq=C6H12O6++%E2%86%92+2+CH3-CH2OH+++2+CO2+++2+ATP+++2+NAD&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwjpru-6ga3ZAhVIWhQKHej7AkAQ6AEISTAE#v=onepage&q=C6H12O6%20%20%E2%86%92%202%20CH3-CH2OH%20+%202%20CO2%20+%202%20ATP%20+%202%20NAD&f=false|fechaacceso=17 de febrero de 2018|fecha=14 de diciembre de 2016|editorial=Academic Press|isbn=9780128025949|idioma=en|apellidos2=Wang|nombre2=Lan}}</ref>
</center>

===[[Fermentación láctica|Láctica]]===
La fermentación láctica ocurre en algunos protozoos y en tejidos animales. Su principal uso se da en la obtención de quesos, [[yogur]], [[Salsa de soya|salsa de soja]], y otros productos derivados de la [[leche]]. 

En los tejidos animales, se produce [[ácido láctico]] (o lactato) a partir del piruvato. En células musculares, cuando el suministro y las reservas de oxígeno ([[mioglobina]]) se agotan durante ejercicios físicos extenuantes, el piruvato deja de ingresar a las [[mitocondria]]s (ingresa en presencia de O<sub>2</sub> para obtener energía) y comienza la fermentación láctica (anaerobia). Las grandes cantidades de lactato son las responsables de la fatiga y dolor muscular.

*'''''[[Glucólisis]]:'''''
'''Glucosa (C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>) + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD <chem> -></chem> 2 Piruvato (C<sub>3</sub>H<sub>4</sub>O<sub>3</sub>) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H<sup>+</sup> + 2 H<sub>2</sub>O''' <ref>{{Cita web|url=http://www3.uah.es/jcdiez/bioquimica/TEMA27/RESPUESTAS-TEMA%2027.pdf|título=uah.es/jcdiez/bioquimica}}</ref>
*'''''Reducción del piruvato a lactato:'''''
'''2 Piruvato (C<sub>3</sub>H<sub>4</sub>O<sub>3</sub>) + 2 NADH + 2 H<sup>+</sup> <chem> -></chem> 2 Lactato (C<sub>3</sub>H<sub>6</sub>O<sub>3</sub>) + 2 NAD''' <ref>{{Cita libro|apellidos=Rosalino|nombre=Vázquez Conde|título=Temas de Biología Contemporánea para bachilleratos tecnológicos|url=https://books.google.es/books?id=0TZCDwAAQBAJ&pg=PA104&dq=2++C3H6O3+++2+NAD&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiL187vsK3ZAhXB6RQKHWTqDm4Q6AEIUTAF#v=onepage&q=2%20%20C3H6O3%20+%202%20NAD&f=false|fechaacceso=17 de febrero de 2018|editorial=Grupo Editorial Patria|isbn=9786077448464|idioma=es|apellidos2=Rosalino|nombre2=Vázquez López}}</ref>

La fermentación de un [[mol]] de glucosa genera dos moles de ácido láctico.

==Usos==
Las propiedades fisiológicas de la levadura han llevado su uso al campo de la [[biotecnología]]. La [[fermentación]] de azúcares ([[carbohidrato]]s) por la levadura es la aplicación más grande y antigua de esta tecnología. Se utilizan muchos tipos de levaduras para hacer muchos alimentos: la [[levadura de panadería]] en la producción de pan, levadura de cerveza en la fermentación de la cerveza y la levadura en la fermentación del vino y para la producción de [[xilitol]]. La llamada ''[[levadura del arroz rojo]]'' es en realidad un [[moho]], el ''[[Monascus purpureus]]''. Las levaduras incluyen algunos de los organismos más ampliamente usados como modelo para la [[genética]] y la [[biología celular]].

==Tipos de levadura==
{{VT|Levadura de panadería|masa directa}}
[[Archivo:Compressed fresh yeast - 1.jpg|right|thumb|Un bloque de levadura fresca comprimida]]
[[Archivo:Dry yeast.jpg|thumb|right|Levadura seca (también denominada deshidratada) activa, una forma granulada en la que la levadura se vende comercialmente.]]

La levadura, siendo la más común la ''[[Saccharomyces cerevisiae|S. cerevisiae]]'', se utiliza en panadería (para hacer pan, masa de pizza, bollos o [[brioche]]s) como un agente de [[fermentación]], que convierte los compuestos fermentables presentes en la masa en gas dióxido de carbono. Esto hace que la [[masa]] se expanda o aumente, a medida que el gas forma burbujas o bolsillos. Cuando se hornea la masa, la levadura muere y las bolsas de aire quedan "fijadas", dando al producto horneado una textura suave y esponjosa. El uso de las patatas, agua de ebullición de patata, huevos o azúcar en una masa de pan, acelera el crecimiento de las levaduras. La mayoría de las levaduras utilizadas en panadería y pastelería son de la misma especie que las usadas en la fermentación alcohólica. Además, el ''Saccharomyces exiguus'' (también conocido como ''S. minor''), una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y granos, se utiliza ocasionalmente en panadería. En la panificación, la levadura inicialmente respira aeróbicamente, produciendo dióxido de carbono y agua. Cuando el oxígeno se agota, la fermentación empieza, produciendo etanol como un producto de desecho; no obstante, este se evapora durante el horneado.

No se sabe cuándo se utilizó por primera vez la levadura para hacer pan. Sin embargo, el primer registro que muestra este uso, proviene del [[Antiguo Egipto]]. Los investigadores especulan en relación con una mezcla de comida de harina y agua, comida que fue dejada más tiempo del habitual en un día cálido y las levaduras que se producen en los contaminantes naturales de la harina ocasionaron que fermentara antes de hornear. El pan resultante habría terminado siendo más ligero y más sabroso que la torta plana y dura habitual.

Hoy en día, hay varios minoristas de levadura de panadería; uno de los más conocidos en América del Norte es la [[levadura de Fleischmann]], que fue desarrollada en 1868. Durante la [[Segunda Guerra Mundial]], Fleischmann desarrolló una levadura activa seca y granulada, que no requiere refrigeración, que tenía una vida útil más larga que la levadura fresca (más de un año frente a un mes, aproximadamente) y que se levantaba dos veces más rápido.

La levadura de panadero también se vende como levadura fresca comprimida en una "torta" cuadrada. Esta forma perece rápidamente, por lo que debe ser utilizada en un corto plazo después de la producción. Se puede utilizar una solución débil de agua y azúcar para determinar si ha caducado la actividad de la levadura. En la solución, la levadura activa espumará y hará burbujas, ya que fermenta el azúcar en etanol y dióxido de carbono. Algunas recetas se refieren a esto como prueba de la levadura, ya que comprueba la viabilidad de la levadura antes de añadirla a la preparación. Cuando se utiliza una [[masa madre]] de arranque, se añade la harina y el agua en lugar del azúcar; esto se conoce como prueba de la esponja.

Cuando se utiliza la levadura para hacer pan, se mezcla con la harina, la sal y el agua caliente o leche. La masa se [[amasado|amasa]] hasta que esté suave, y luego se deja levantar, a veces hasta que duplique su tamaño. Entonces se divide y se le da forma. Algunas masas de pan se amasan de nuevo tras la primera subida y se dejan crecer de nuevo (es lo que se denomina [[Levantamiento (cocina)|levantamiento]]), tras lo cual se ponen en el horno. No obstante, un tiempo de levantamiento más largo da un mejor sabor, pero la levadura puede dejar de subir el pan en las etapas finales si se deja mucho tiempo al principio.

Las recetas para [[Máquina panificadora|máquinas de pan]] suelen hacer referencia a la levadura seca; no obstante, una [[masa madre]] (húmeda) también puede funcionar.

== Véase también ==
* [[Extracto de levadura]]
* [[Levadura de cerveza]]
* [[Levadura de panadería]]
* [[Levadura madre]]
* [[Polvo gasificante]]
* ''[[Saccharomyces boulardii]]''

== Referencias ==
{{Listaref|2}}

== Enlaces externos ==
{{commonscat|yeast}}

{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Microbiología]]
[[Categoría:Levaduras| ]]