Ver el código de «Tamaño efectivo de la población»

[[Archivo:Breeding colony of Mirounga angustirostris.jpg|miniaturadeimagen|Colonia de cría de elefantes marinos del norte en San Simeón, California.]]
El '''tamaño efectivo de la población''' es el número de individuos que una [[población idealizada]] debería tener para que una cantidad específica de interés sea la misma en la población idealizada que en la población real. Las poblaciones idealizadas se basan en simplificaciones poco realistas pero convenientes, como el apareamiento aleatorio, el nacimiento simultáneo de cada nueva generación, el tamaño constante de la población y el mismo número de hijos por progenitor. En algunos escenarios simples, el tamaño efectivo de la población es el número de individuos reproductores en la población. Sin embargo, para la mayoría de las cantidades de interés y la mayoría de las poblaciones reales, el [[tamaño de la población]] ''N'' de una población real suele ser mayor que el tamaño efectivo de la población ''N''<sub>''e''</sub>.<ref>{{Cita web|url=http://www.blackwellpublishing.com/ridley/a-z/Effective_population_size.asp|título=Effective population size|fechaacceso=4 de marzo de 2018|sitioweb=[[Blackwell Publishing]]}}</ref> La misma población puede tener múltiples tamaños efectivos de población, para diferentes propiedades de interés, incluso para diferentes loci genéticos. 

El tamaño efectivo de la población se mide más comúnmente con respecto al [[Teoría de la coalescencia|tiempo de coalescencia]]. En una población diploide idealizada sin selección en ningún lugar, la expectativa del [[Teoría de la coalescencia|tiempo de coalescencia]] en generaciones es igual al doble del tamaño de la población del censo. El tamaño efectivo de la población se mide como la [[ Diversidad de nucleótidos |diversidad genética]] dentro de la [[especie]] dividida por cuatro veces la [[tasa de mutación]]  <math>\mu</math>, porque en una población tan idealizada, la [[Teoría de la coalescencia|heterocigosidad]] es igual a  <math>4N\mu</math>. En una población con selección en muchos loci y abundante [[desequilibrio de ligamiento]], el tamaño de la población efectiva coalescente puede no reflejar el tamaño de la población del censo o puede reflejar su [[logaritmo]]. 

El concepto de tamaño de población efectivo fue introducido en el campo de la [[genética de poblaciones]] en 1931 por el [[genetista]] [[Estados Unidos|estadounidense]] [[Sewall Green Wright|Sewall Wright]].<ref>{{Cita publicación|url=http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/w/sw-31.pdf|título=Evolution in Mendelian populations|apellidos=Wright S|publicación=[[Genetics (journal)|Genetics]]|volumen=16|número=2|páginas=97–159|pmc=1201091|pmid=17246615|año=1931}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=Size of population and breeding structure in relation to evolution|url=https://archive.org/details/sim_science_1938-05-13_87_2263/page/n8|apellidos=Wright S|publicación=[[Science (journal)|Science]]|volumen=87|número=2263|páginas=430–431|doi=10.1126/science.87.2263.425-a|año=1938}}</ref> 

== Resumen: Tipos de tamaño efectivo de la población ==
Dependiendo de la cantidad de interés, el tamaño efectivo de la población se puede definir de varias maneras. [[Ronald Fisher]] y [[Sewall Green Wright|Sewall Wright]] lo definieron originalmente como "''el número de individuos reproductores en una [[población idealizada]] que mostraría la misma cantidad de dispersión de [[Frecuencia alélica|frecuencias de alelos]] bajo [[deriva genética]] aleatoria o la misma cantidad de [[Endogamia (biología)|endogamia]] que la población bajo consideración".'' En términos más generales, un tamaño de población efectivo puede definirse como el número de individuos en una población idealizada que tiene un valor de cualquier cantidad genética de población dada que es igual al valor de esa cantidad en la población de interés. Las dos cantidades genéticas de población identificadas por Wright fueron el aumento de una generación en la varianza entre las poblaciones replicadas '''(tamaño de la población efectiva de la varianza)''' y el cambio de una generación en el coeficiente de endogamia '''(tamaño de la población efectiva de la endogamia)'''. Estos dos están estrechamente vinculados y se derivan de las [[Estadístico F|estadísticas F]], pero no son idénticos.<ref>{{Cita publicación|título=Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift|apellidos=James F. Crow|enlaceautor=James F. Crow|publicación=Genetics|volumen=184|número=3|páginas=609–611|doi=10.1534/genetics.109.110023|pmc=2845331|pmid=20332416|año=2010}}</ref> 

Hoy en día, el tamaño efectivo de la población generalmente se estima empíricamente con respecto al tiempo de [[ Tiempo medio de estancia |estadía]] o [[Teoría de la coalescencia|coalescencia]], estimado como la [[ Diversidad de nucleótidos |diversidad genética]] dentro de las especies dividida por la [[tasa de mutación]], produciendo un '''tamaño poblacional efectivo coalescente'''.<ref name="Lynch 2003">{{Cita publicación|título=The origins of genome complexity|apellidos=Lynch, M.|apellidos2=Conery, J.S.|publicación=Science|volumen=302|número=5649|páginas=1401–1404|doi=10.1126/science.1089370|pmid=14631042|año=2003}}</ref> Otro tamaño de población efectivo importante es el '''tamaño de población efectivo de selección''' 1/s<sub>crítico</sub>, donde s<sub>crítico</sub> es el valor crítico del [[coeficiente de selección]] en el que la selección se vuelve más importante que la [[deriva genética]].<ref name="Neher 2011">{{Cita publicación|título=Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations|apellidos=R.A. Neher|apellidos2=B.I. Shraiman|publicación=Genetics|volumen=188|número=4|páginas=975–996|doi=10.1534/genetics.111.128876|pmc=3176096|pmid=21625002|año=2011}}</ref> 

=== Mediciones empíricas ===
En las poblaciones de ''Drosophila'' del tamaño del censo 16, la variación del tamaño efectivo de la población se ha medido como igual a 11.5.<ref>{{Cita publicación|título=Gene frequency in small populations of mutant Drosophila|url=https://archive.org/details/sim_evolution_1956-12_10_4/page/367|apellidos=Buri|nombre=P|publicación=Evolution|volumen=10|número=4|páginas=367–402|doi=10.2307/2406998|año=1956}}</ref> Esta medida se logró mediante el estudio de los cambios en la frecuencia de un alelo neutro de una generación a otra en más de 100 poblaciones replicadas. 

Para los tamaños de población efectivos coalescentes, una encuesta de publicaciones sobre 102 especies de animales y plantas, en su mayoría animales salvajes, arrojó 192 ''N''<sub>''e''</sub>/''N.'' Se utilizaron siete métodos de estimación diferentes en los estudios encuestados. En consecuencia, las proporciones variaron ampliamente de 10<sup>''-6''</sup> para las ostras del Pacífico a 0.994 para los humanos, con un promedio de 0.34 entre las especies examinadas.<ref name="Frankham 1995">{{Cita publicación|título=Effective population size/adult population size ratios in wildlife: a review|url=https://archive.org/details/sim_genetics-research_1995-10_66_2/page/95|apellidos=R. Frankham|publicación=Genetics Research|volumen=66|número=2|páginas=95–107|doi=10.1017/S0016672300034455|pmc=|pmid=|año=1995}}</ref> Un análisis genealógico de [[Caza y recolección|cazadores-recolectores]] humanos ([[Esquimal|esquimales]]) determinó la proporción del tamaño de la población efectiva al censo para los loci haploides ([[Ácido desoxirribonucleico|ADN]] mitocondrial, ADN cromosómico Y) y diploides (ADN autosómico) por separado: la relación entre la población efectiva y la población censal el tamaño se estimó en 0.6-0.7 para ADN autosómico y cromosómico X, 0.7-0.9 para ADN mitocondrial y 0.5 para ADN cromosómico Y.<ref name="Matsumura 2008">{{Cita publicación|título=Generation time and effective population size in Polar Eskimos.|apellidos=S. Matsumura|apellidos2=P. Forster|publicación=Proc Biol Sci|volumen=275|número=1642|páginas=1501–1508|doi=10.1098/rspb.2007.1724|pmc=2602656|pmid=18364314|año=2008}}</ref> 

== Tamaño efectivo de la varianza ==
'''Faltan referencias''' En el [[ Población idealizada |modelo de población idealizado de Wright-Fisher]], la [[varianza condicional]] de la frecuencia alélica  <math>p'</math>, dada la [[frecuencia alélica]]  <math>p</math> en la generación anterior, es 

: <math>\operatorname{var}(p' \mid p)= {p(1-p) \over 2N}.</math>

Dejar  <math>\widehat{\operatorname{var}}(p'\mid p)</math> denota la misma varianza, típicamente más grande, en la población real bajo consideración. La varianza del tamaño efectivo de la población  <math>N_e^{(v)}</math> se define como el tamaño de una población idealizada con la misma varianza. Esto se encuentra sustituyendo <math>\widehat{\operatorname{var}}(p'\mid p)</math>  para  <math>\operatorname{var}(p'\mid p)</math> y resolviendo para  <math>N</math> lo que da 

: <math>N_e^{(v)} = {p(1-p) \over 2 \widehat{\operatorname{var}}(p)}.</math>

=== Ejemplos teóricos ===
En los siguientes ejemplos, uno o más de los supuestos de una población estrictamente idealizada se relajan, mientras que otros supuestos se retienen. El tamaño poblacional efectivo de la varianza del modelo de población más relajado se calcula luego con respecto al modelo estricto. 

==== Variaciones en el tamaño de la población ====
El tamaño de la población varía con el tiempo. Supongamos que hay ''t''  [[Generación|generaciones]] no superpuestas, entonces el tamaño efectivo de la población viene dado por la [[media armónica]] de los tamaños de la población:<ref>{{Cita publicación|título=Rates of Approach to Homozygosity for Finite Stochastic Models with Variable Population Size|apellidos=Karlin|nombre=Samuel|fecha=1 de septiembre de 1968|publicación=The American Naturalist|volumen=102|número=927|páginas=443–455|issn=0003-0147|doi=10.1086/282557}}</ref> 

: <math>{1 \over N_e} = {1 \over t} \sum_{i=1}^t {1 \over N_i}</math>

Por ejemplo, supongamos que el tamaño de la población fue ''N'' = 10, 100, 50, 80, 20, 500 durante seis generaciones (''t'' = 6). Entonces el tamaño efectivo de la población es la [[media armónica]] de estos, dando: 

Tenga en cuenta que esto es menor que la [[media aritmética]] del tamaño de la población, que en este ejemplo es 126.7. La media armónica tiende a estar dominada por el [[Cuello de botella (biología)|cuello de botella]] más pequeño que atraviesa la población. 

==== Dioica ====
Si una población es [[Dioico|dioica]], es decir, no hay [[Autogamia|autofecundación,]] entonces 

: <math>N_e = N + \begin{matrix} \frac{1}{2} \end{matrix}</math>

o más generalmente, 

: <math>N_e = N + \begin{matrix} \frac{D}{2} \end{matrix}</math>

donde ''D'' representa dioica y puede tomar el valor 0 (para no dioico) o 1 para dioico. 

Cuando ''N'' es grande, ''N''<sub>''e''</sub> es aproximadamente igual a ''N'', por lo que esto suele ser trivial y a menudo ignorado: 

: <math>N_e = N + \begin{matrix} \frac{1}{2} \approx N \end{matrix}</math>

==== Variación en el éxito reproductivo ====
Para que el tamaño de la población permanezca constante, cada individuo debe contribuir en promedio con dos [[Gameto|gametos]] a la próxima generación. Una población idealizada supone que esto sigue una [[Distribución de Poisson|distribución de Poisson de]] modo que la [[varianza]] del número de gametos contribuidos, ''k'' es igual al número [[Media (matemáticas)|medio]] contribuido, es decir, 2: 

: <math>\operatorname{var}(k) = \bar{k} = 2.</math>

Sin embargo, en las poblaciones naturales, la variación es a menudo mayor que esta. La gran mayoría de los individuos pueden no tener descendencia, y la próxima generación proviene solo de un pequeño número de individuos, por lo que 

: <math>\operatorname{var}(k) > 2.</math>

El tamaño efectivo de la población es más pequeño, y viene dado por: 

: <math>N_e^{(v)} = {4 N - 2D \over 2 + \operatorname{var}(k)}</math>

Tenga en cuenta que si la varianza de ''k'' es menor que 2, ''N''<sub>''e''</sub> es mayor que ''N.'' En el caso extremo de una población que no experimenta variación en el tamaño de la familia, en una población de laboratorio en la que el número de descendientes se controla artificialmente, ''V''<sub>''k''</sub> = 0 y ''N''<sub>''e''</sub> = 2''N.'' 

==== Proporciones de sexo no pescador ====
Cuando la [[Proporciones sexuales|proporción de sexos]] de una población varía de la proporción de [[Ronald Fisher|pescadores]] 1:1, el tamaño efectivo de la población viene dado por: 

: <math>N_e^{(v)} = N_e^{(F)} = {4 N_m N_f \over N_m + N_f}</math>

Donde ''N'' <sub>''m''</sub> es el número de machos y ''N'' <sub>''f''</sub> el número de hembras. Por ejemplo, con 80 hombres y 20 mujeres (un tamaño de población absoluto de 100): 

Nuevamente, esto da como resultado que ''N''<sub>''e''</sub> sea menor que ''N.'' 

== Tamaño efectivo de la endogamia ==
Alternativamente, el tamaño efectivo de la población puede definirse observando cómo cambia el [[coeficiente de parentesco|coeficiente de endogamia]] promedio de una generación a la siguiente, y luego definiendo ''N'' <sub>''e''</sub> como el tamaño de la población idealizada que tiene el mismo cambio en el coeficiente de endogamia promedio que la población en consideración.<ref>{{Cita libro|apellidos=Kempthorne O|año=1957|título=An Introduction to Genetic Statistics|editorial=Iowa State University Press}}</ref> 

Para la población idealizada, los coeficientes de endogamia siguen la ecuación de recurrencia 

: <math>F_t = \frac{1}{N}\left(\frac{1+F_{t-2}}{2}\right)+\left(1-\frac{1}{N}\right)F_{t-1}.</math>

Usando el índice panmíctico (1 &#x2212;&nbsp;''F'' ) en lugar del coeficiente de endogamia, obtenemos la ecuación de recurrencia aproximada 

: <math>1-F_t = P_t = P_0\left(1-\frac{1}{2N}\right)^t. </math>

La diferencia por generación es 

: <math>\frac{P_{t+1}}{P_t} = 1-\frac{1}{2N}. </math>

El tamaño efectivo de la endogamia se puede encontrar resolviendo 

: <math>\frac{P_{t+1}}{P_t} = 1-\frac{1}{2N_e^{(F)}}. </math>

Esto es 

: <math>N_e^{(F)} = \frac{1}{2\left(1-\frac{P_{t+1}}{P_t}\right)} </math>

aunque los investigadores rara vez usan esta ecuación directamente. 

=== Ejemplo [[Teoría|teórico]]: generaciones superpuestas y poblaciones estructuradas por edad ===
Cuando los organismos viven más de una temporada de reproducción, los tamaños de población efectivos deben tener en cuenta las [[Tablas de mortalidad|tablas de vida]] de la especie. 

==== Haploide ====
Suponga una población haploide con estructura de edad discreta. Un ejemplo podría ser un organismo que puede sobrevivir varias temporadas de reproducción discretas. Además, defina las siguientes características de la estructura de edad: 

: <math>v_i = </math> [[Valor reproductivo|valor reproductivo de Fisher]] para la edad <math>i</math> , 

: <math>\ell_i = </math> posibilidad de que un individuo sobreviva para envejecer <math>i</math>  y

: <math>N_0 = </math> número de individuos recién nacidos por temporada de reproducción. 

El [[ Tiempo generacional |tiempo de generación]] se calcula como 

: <math>T = \sum_{i=0}^\infty \ell_i v_i = </math> edad promedio de un individuo en reproducción 

Entonces, el tamaño efectivo de la población de endogamia es<ref>{{Cita publicación|título=Inbreeding and variance effective numbers in populations with overlapping generations|url=https://archive.org/details/sim_genetics_1971-08_68_4/page/581|apellidos=Felsenstein J|publicación=[[Genetics (journal)|Genetics]]|volumen=68|número=|páginas=581–597|año=1971}}</ref> 

: <math>N_e^{(F)} = \frac{N_0T}{1 + \sum_i\ell_{i+1}^2v_{i+1}^2(\frac{1}{\ell_{i+1}}-\frac{1}{\ell_i})}.</math>

==== Diploide ====
Del mismo modo, el número efectivo de endogamia se puede calcular para una población diploide con estructura de edad discreta. Esto fue dado por primera vez por Johnson,<ref>{{Cita publicación|título=Inbreeding in populations with overlapping generations|url=https://archive.org/details/sim_genetics_1977-11_87_3/page/581|apellidos=Johnson DL|publicación=[[Genetics (journal)|Genetics]]|volumen=87|páginas=581–591|año=1977}}</ref> pero la notación se parece más a Emigh y Pollak.<ref>{{Cita publicación|título=Fixation probabilities and effective population numbers in diploid populations with overlapping generations|publicación=Theoretical Population Biology|volumen=15|número=1|páginas=86–107|doi=10.1016/0040-5809(79)90028-5|año=1979}}</ref> 

Suponga los mismos parámetros básicos para la tabla de vida dados para el caso haploide, pero distinguiendo entre hombres y mujeres, como ''N'' <sub>0</sub> <sup>''ƒ''</sup> y ''N'' <sub>0</sub> <sup>''m''</sup> para el número de recién nacidos y hombres, respectivamente (observe las minúsculas ''ƒ'' para las mujeres, en comparación con la ''F'' mayúscula para la endogamia). 

El número efectivo de endogamia es 

: <math>
\begin{align}
\frac{1}{N_e^{(F)}} = \frac{1}{4T}\left\{\frac{1}{N_0^f}+\frac{1}{N_0^m} + \sum_i\left(\ell_{i+1}^f\right)^2\left(v_{i+1}^f\right)^2\left(\frac{1}{\ell_{i+1}^f}-\frac{1}{\ell_i^f}\right)\right. \,\,\,\,\,\,\,\, & \\
 \left. {} + \sum_i\left(\ell_{i+1}^m\right)^2\left(v_{i+1}^m\right)^2\left(\frac{1}{\ell_{i+1}^m}-\frac{1}{\ell_i^m}\right) \right\}. &
\end{align}
</math>

== Tamaño efectivo coalescente ==
De acuerdo con la [[Teoría neutralista de la evolución molecular|teoría neutral de la evolución molecular]], un alelo neutral permanece en una población durante generaciones ''N<sub>e</sub>'', donde ''N<sub>e</sub>'' es el tamaño efectivo de la población. Una población diploide idealizada tendrá una [[diversidad de nucleótidos]] por pares igual a 4<math>\mu</math> ''N<sub>e</sub>'' aquí <math>\mu</math> es la tasa de mutación Por lo tanto, el tamaño efectivo de la población puede estimarse empíricamente dividiendo la diversidad de nucleótidos por la tasa de mutación.<ref name="Lynch 2003">{{Cita publicación|título=The origins of genome complexity|apellidos=Lynch, M.|apellidos2=Conery, J.S.|publicación=Science|volumen=302|número=5649|páginas=1401–1404|doi=10.1126/science.1089370|pmid=14631042|año=2003}}</ref> 

El tamaño efectivo coalescente puede tener poca relación con el número de individuos físicamente presentes en una población.<ref>
{{Cita publicación|título=Is the population size of a species relevant to its evolution?|url=https://archive.org/details/sim_evolution_2001-11_55_11/page/2161|apellidos=Gillespie, JH|publicación=Evolution|volumen=55|número=11|páginas=2161–2169|doi=10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x|pmid=11794777|año=2001}}
</ref> Los tamaños de población efectivos coalescentes medidos varían entre genes en la misma población, siendo bajos en áreas genómicas de baja recombinación y altos en áreas genómicas de alta recombinación.<ref>{{Cita publicación|título=Toward a selection theory of molecular evolution|apellidos=Hahn, Matthew W.|publicación=Evolution|volumen=62|número=2|páginas=255–265|doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x|pmid=18302709|año=2008}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=Rethinking Hardy–Weinberg and genetic drift in undergraduate biology|apellidos=Masel, Joanna|enlaceautor=Joanna Masel|publicación=BioEssays|volumen=34|número=8|páginas=701–10|doi=10.1002/bies.201100178|pmid=22576789|año=2012}}</ref> Los tiempos de estadía son proporcionales a N en la teoría neutral, pero para los alelos bajo selección, los tiempos de estadía son proporcionales a log (N). El [[ Autostop genético |autoestop genético]] puede causar que las mutaciones neutrales tengan tiempos de estancia proporcionales al log (N): esto puede explicar la relación entre el tamaño efectivo de la población y la tasa de recombinación local. 

== Tamaño efectivo de selección ==
En un modelo idealizado de Wright-Fisher, el destino de un alelo, que comienza en una frecuencia intermedia, está determinado en gran medida por la selección si el [[coeficiente de selección]] s≫1/N, y en gran medida por la deriva genética neutral si s≪1/N. En poblaciones reales, el valor de corte de s puede depender en cambio de las tasas de recombinación local.<ref name="Neher 2011">{{Cita publicación|título=Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations|apellidos=R.A. Neher|apellidos2=B.I. Shraiman|publicación=Genetics|volumen=188|número=4|páginas=975–996|doi=10.1534/genetics.111.128876|pmc=3176096|pmid=21625002|año=2011}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=Limits to the Rate of Adaptive Substitution in Sexual Populations|apellidos=Daniel B. Weissman|apellidos2=Nicholas H. Barton|publicación=PLoS Genetics|volumen=8|número=6|páginas=e1002740|doi=10.1371/journal.pgen.1002740|pmc=3369949|pmid=22685419|año=2012}}</ref> Este límite de selección en una población real se puede capturar en una simulación Wright-Fisher a través mediante la elección adecuada de ''N<sub>e</sub>''. Se predice que las poblaciones con diferentes tamaños de población efectivos de selección evolucionarán arquitecturas genómicas profundamente diferentes.<ref>{{Cita libro|apellidos=Lynch|nombre=Michael|título=The Origins of Genome Architecture|año=2007|editorial=Sinauer Associates|isbn=978-0-87893-484-3}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=Evolution of molecular error rates and the consequences for evolvability|apellidos=Rajon, E.|apellidos2=Masel, J.|enlaceautor2=Joanna Masel|publicación=PNAS|volumen=108|número=3|páginas=1082–1087|doi=10.1073/pnas.1012918108|pmc=3024668|pmid=21199946|año=2011}}</ref> 

== Véase también ==

* [[Población mínima viable]] 
* [[Población de tamaño pequeño|Pequeño tamaño de la población]] 

== Referencias ==
<references responsive="" />

== Enlaces externos ==

* {{Cita web|url=http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb348/lecture-notes/drift/node7.html|título=Effective Population Size|autor=Holsinger|nombre=Kent|fecha=26 de agosto de 2008|editorial=University of Connecticut|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20050524233613/http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb348/lecture-notes/drift/node7.html|fechaarchivo=24 de mayo de 2005}} 
* {{Cita web|url=http://www.zoology.ubc.ca/~whitlock/bio434/LectureNotes/05.EffectiveSize/EffectiveSize.html|título=The Effective Population Size|fechaacceso=25 de febrero de 2005|autor=Whitlock|nombre=Michael|año=2008|sitioweb=Biology 434: Population Genetics|editorial=The University of British Columbia|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20090723072549/http://www.zoology.ubc.ca/~whitlock/bio434/LectureNotes/05.EffectiveSize/EffectiveSize.html|fechaarchivo=23 de julio de 2009}} 
* https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm &#x2014; en Københavns Universitet. 
[[Categoría:Métricas ecológicas]]
[[Categoría:Ecología de poblaciones]]
[[Categoría:Genética de poblaciones]]
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