Ver el código de «Teoría metabólica de la ecología»

La '''teoría metabólica de la ecología''' ('''MTE''') es una extensión de la [[ley de Kleiber]] y sostiene que la [[Metabolismo basal|tasa metabólica]] de los organismos es la tasa biológica fundamental que rige la mayoría de los patrones observados en la ecología.<ref name="West97">{{Cita publicación|título=A general model for the origin of allometric scaling laws in biology|apellidos=West, G. B., Brown, J. H., & Enquist, B. J.|publicación=Science|volumen=276|número=7|páginas=122–126|doi=10.1126/science.276.5309.122|pmid=9082983|año=1997}}</ref><ref name="Brown04">{{Cita publicación|título=Toward a metabolic theory of ecology|apellidos=Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., & G. B. West|publicación=Ecology|volumen=85|número=7|páginas=1771–89|doi=10.1890/03-9000|año=2004}}</ref> MTE es parte de un conjunto más amplio de teoría conocida como teoría de escala metabólica que intenta proporcionar una teoría unificada sobre la importancia del metabolismo en el patrón y proceso de conducción en biología desde el nivel de las células hasta la biosfera. 

El MTE se basa en una interpretación de las relaciones entre el tamaño corporal, la temperatura corporal y la [[Metabolismo|tasa metabólica]] en todos los organismos. Los organismos de cuerpo pequeño tienden a tener tasas metabólicas específicas de masa más altas que los organismos de cuerpo grande. Además, los organismos que operan a temperaturas cálidas a través de la [[Sangre caliente|endotermia]] o que viven en ambientes cálidos tienden a tasas metabólicas más altas que los organismos que operan a temperaturas más frías. Este patrón es consistente desde el nivel unicelular hasta el nivel de los animales y plantas más grandes del planeta. 

En MTE, se considera que esta relación es la única restricción que define los procesos biológicos en todos los niveles de la organización (desde el individuo hasta el nivel del ecosistema), y es una teoría [[ Macroecología |macroecológica]] que apunta a ser de alcance y aplicación universal.<ref name="Brown04">{{Cita publicación|título=Toward a metabolic theory of ecology|apellidos=Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., & G. B. West|publicación=Ecology|volumen=85|número=7|páginas=1771–89|doi=10.1890/03-9000|año=2004}}</ref><ref name="Enquist_etal03">{{Cita publicación|título=Scaling metabolism from organisms to ecosystems|apellidos=Enquist, B. J., Economo, E. P., Huxman, T. E., Allen, A. P., Ignace, D. D., & Gillooly, J. F.|publicación=Nature|volumen=423|número=6940|páginas=639–642|bibcode=2003Natur.423..639E|doi=10.1038/nature01671|año=2003}}</ref> 

== Antecedentes teóricos ==
La tasa metabólica varía con la masa de un organismo de una especie dada según la ley de Kleiber, donde ''B'' es la tasa metabólica del organismo completo (en vatios u otra unidad de potencia), ''M'' es la masa del organismo (en kg) y ''B'' <sub>o</sub> es una masa Constante de normalización independiente (dada en una unidad de potencia dividida por una unidad de masa). En este caso, vatios por kilogramo): 

: <math>B = B_oM ^ {3/4}\,</math>

A temperaturas elevadas, las reacciones químicas proceden más rápido. Esta relación se describe mediante el [[Distribución Boltzmann|factor de Boltzmann]], donde ''E'' es la [[energía de activación]] en [[Julio (unidad)|voltios]] [[Electronvoltio|electrónicos]] o [[Julio (unidad)|julios]], ''T'' es la temperatura absoluta en kelvins y ''k'' es la [[constante de Boltzmann]] en eV/K o J/K: 

: <math>e^{-\frac{E}{k\,T}}</math>

Mientras que ''B''<sub>o</sub> en la ecuación anterior es independiente de la masa, no es explícitamente independiente de la temperatura. Para explicar la relación entre la masa corporal y la temperatura, basándose en un trabajo anterior<ref name="Robinson83">{{Cita publicación|título=The effects of body size and temperature on metabolic rate of organisms.|url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_1983-02_61_2/page/281|apellidos=Robinson, W. R., Peters, R. H., & Zimmermann, J.|publicación=Canadian Journal of Zoology|volumen=61|número=2|páginas=281–288|doi=10.1139/z83-037|año=1983}}</ref> que muestra que los efectos de la masa corporal y la temperatura podrían combinarse multiplicativamente en una sola ecuación, las dos ecuaciones anteriores se pueden combinar para producir la ecuación primaria de MTE, donde ''b''<sub>o</sub> es una constante de normalización que es independiente del tamaño del cuerpo o la temperatura: 

: <math>B = b_oM^{3/4}e^{-\frac{E}{k\,T}}</math>

Según esta relación, la tasa metabólica es una función de la masa corporal y la temperatura corporal de un organismo. Según esta ecuación, los organismos grandes tienen tasas metabólicas más altas (en vatios) que los organismos pequeños, y los organismos a altas temperaturas corporales tienen tasas metabólicas más altas que los que existen a bajas temperaturas corporales. Sin embargo, la tasa metabólica específica (SMR, en vatios / kg) viene dada por 

<math>SMR = (B/M) = b_oM^{-1/4}e^{-\frac{E}{k\,T}}</math>

Por lo tanto, los SMR para organismos grandes son más bajos que los organismos pequeños. 

== Controversia sobre los mecanismos y la constante alométrica ==
Los investigadores no están de acuerdo sobre los dos aspectos principales de esta teoría, el patrón y el mecanismo. El patrón principal en cuestión es si la tasa metabólica se eleva a la potencia de ¾ o &#x2154; w, o si cualquiera de estos puede incluso considerarse una constante universal.<ref name="Agutter04">{{Cita publicación|título=Metabolic scaling: consensus or controversy?|apellidos=Agutter, P.S., Wheatley, D.N.|publicación=Theoretical Biology and Medical Modelling|volumen=1|número=|páginas=1–13|doi=10.1186/1742-4682-1-13|pmc=539293|pmid=15546492|año=2004}}</ref><ref name="Hirstetal2014">{{Cita publicación|título=Body shape shifting during growth permits tests that distinguish between competing geometric theories of metabolic scaling|apellidos=Hirst, A. G., Glazier, D. S., & Atkinson, D.|publicación=Ecology Letters|volumen=17|número=10|páginas=1274–1281|doi=10.1111/ele.12334|año=2014}}</ref> La opinión mayoritaria actualmente es que ¾ es el exponente correcto, pero una gran minoría cree que &#x2154; es el valor más preciso. Además de no estar de acuerdo con el patrón, los investigadores también están en desacuerdo sobre el mecanismo. Varios autores han propuesto al menos ocho tipos diferentes de mecanismos que predicen un exponente de [[Alometría|escala alométrica]] de &#x2154; o ¾. Algunos de estos modelos hacen una gran cantidad de predicciones comprobables, mientras que otros son menos completos.<ref name="Agutter04" /> 

Gran parte del debate actual se centra en dos tipos particulares de mecanismos.<ref name="Hirstetal2014">{{Cita publicación|título=Body shape shifting during growth permits tests that distinguish between competing geometric theories of metabolic scaling|apellidos=Hirst, A. G., Glazier, D. S., & Atkinson, D.|publicación=Ecology Letters|volumen=17|número=10|páginas=1274–1281|doi=10.1111/ele.12334|año=2014}}</ref> Uno de ellos supone que el transporte de energía o recursos a través del área de ''la'' superficie ''externa'' de los organismos tridimensionales es el factor clave que impulsa la relación entre la tasa metabólica y el tamaño corporal. El área superficial en cuestión puede ser piel, pulmones, intestinos o, en el caso de organismos unicelulares, membranas celulares. En general, el área de superficie (SA) de un objeto tridimensional se escala con su volumen (V) como ''SA = cV'' <sup>&#x2154;</sup>, donde c es una constante de proporcionalidad. El [[Presupuesto energético dinámico|Balance energético dinámico]] modelo es actualmente la versión más prometedora de estos, y se predicen exponentes que varían entre &#x2154; - 1, dependiendo de la etapa de desarrollo del organismo, plan básico del cuerpo y la densidad de recursos<ref name="Kooijman1986">{{Cita publicación|título=Energy budgets can explain body size relations|apellidos=Kooijman, S. A. L. M.|publicación=Journal of Theoretical Biology|volumen=121|número=3|páginas=269–282|doi=10.1016/S0022-5193}}</ref><ref name="Kooijman2010">{{Cita publicación|título=Dynamic energy budget theory for metabolic organisation|apellidos=Kooijman, S. A. L. M.|editorial=Cambridge University Press, Cambridge|año=2010}}</ref> organismos más pequeños tienden a tener una mayor las relaciones de área superficial a volumen, lo que hace que ganen recursos a una tasa proporcionalmente más alta que los organismos grandes. Como consecuencia, los organismos pequeños pueden tener tasas metabólicas específicas de volumen más altas.(?) 

En contraste, los argumentos para un [[Factores de escala (coordenadas ortogonales)|factor de escala]] ¾ se basan en modelos de redes de transporte de recursos,<ref name="Hirstetal2014">{{Cita publicación|título=Body shape shifting during growth permits tests that distinguish between competing geometric theories of metabolic scaling|apellidos=Hirst, A. G., Glazier, D. S., & Atkinson, D.|publicación=Ecology Letters|volumen=17|número=10|páginas=1274–1281|doi=10.1111/ele.12334|año=2014}}</ref> donde los [[Factor limitante|recursos limitantes]] se distribuyen a través de alguna red optimizada a todas las células u [[Orgánulo|orgánulos que]] consumen recursos.<ref name="West97">{{Cita publicación|título=A general model for the origin of allometric scaling laws in biology|apellidos=West, G. B., Brown, J. H., & Enquist, B. J.|publicación=Science|volumen=276|número=7|páginas=122–126|doi=10.1126/science.276.5309.122|pmid=9082983|año=1997}}</ref><ref name="Banavaretal1999">{{Cita publicación|título=Size and form in efficient transportation networks|apellidos=Banavar, J. R., Maritan, A., & Rinaldo, A.|publicación=Nature|volumen=399|número=6732|páginas=130–132|bibcode=1999Natur.399..130B|doi=10.1038/20144|pmid=10335841|año=1999}}</ref> Estos modelos se basan en la suposición de que el metabolismo es proporcional a la velocidad a la que las redes de distribución de un organismo (como los sistemas circulatorios en animales o el xilema y el floema en las plantas) suministran nutrientes y energía a los tejidos corporales.<ref name="West97" /><ref name="West99">{{Cita publicación|título=The fourth dimension of life: Fractal geometry and allometric scaling of organisms|apellidos=West, G.B., Brown, J.H., & Enquist, B.J.|publicación=Science|volumen=284|número=5420|páginas=1677–9|bibcode=1999Sci...284.1677W|doi=10.1126/science.284.5420.1677|pmid=10356399|año=1999}}</ref><ref name="Banavaretal2002">{{Cita publicación|título=Supply-demand balance and metabolic scaling.|apellidos=Banavar, J. R., Damuth, J., Maritan, A., & Rinaldo, A.|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences|volumen=99|número=16|páginas=10506–10509|bibcode=2002PNAS...9910506B|doi=10.1073/pnas.162216899|pmc=124956|año=2002}}</ref> Los organismos más grandes son necesariamente menos eficientes porque se transportan más recursos en un momento dado que en organismos más pequeños: el tamaño del organismo y la longitud de la red impone una ineficiencia debido al tamaño. Por lo tanto, a los organismos grandes les toma algo más tiempo distribuir nutrientes por todo el cuerpo y, por lo tanto, tienen una tasa metabólica específica de masa más lenta. Un organismo que es el doble de tamaño no puede metabolizar el doble de energía; simplemente tiene que correr más lentamente porque se desperdicia más energía y recursos en el transporte, en lugar de ser procesado. No obstante, la selección natural parece haber minimizado esta ineficiencia al favorecer las redes de transporte de recursos que maximizan la tasa de entrega de recursos a los puntos finales, como células y orgánulos.<ref name="Banavaretal1999" /><ref name="West99" /> Esta selección para maximizar la tasa metabólica y la disipación de energía en el exponente alométrico que tiende a ''D''/(''D+1''), donde ''D'' es la dimensión principal del sistema. Un sistema tridimensional, como un individuo, tiende a escalar a la potencia 3/4, mientras que una red bidimensional, como una red fluvial en un paisaje, tiende a escalar a la potencia 2/3.<ref name="Banavaretal1999" /><ref name="Banavaretal2002" /><ref name="Rinaldoetal2014">{{Cita publicación|título=Evolution and selection of river networks: Statics, dynamics, and complexity|apellidos=Rinaldo, A., Rigon, R., Banavar, J. R., Maritan, A., & Rodriguez-Iturbe, I.|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences|volumen=111|número=7|páginas=2417–2424|bibcode=2014PNAS..111.2417R|doi=10.1073/pnas.1322700111|pmc=3932906|pmid=24550264|año=2014}}</ref> 

A pesar de la controversia sobre el valor del exponente, las implicaciones de esta teoría podrían seguir siendo verdad sin importar su valor numérico preciso. 

== Implicaciones de la teoría ==
La principal implicación de la teoría metabólica de la ecología es que [[Metabolismo basal|la tasa metabólica]], y la influencia del tamaño corporal y la [[Termorregulación|temperatura]] en la tasa metabólica, proporcionan las limitaciones fundamentales por las que se rigen los procesos ecológicos. Si esto es cierto desde el nivel del individuo hasta los procesos a nivel del ecosistema, entonces los atributos de la historia de vida, la [[Dinámica de poblaciones|dinámica de la población]] y los procesos del ecosistema podrían explicarse por la relación entre la tasa metabólica, el tamaño corporal y la temperatura corporal. Si bien diferentes mecanismos subyacentes<ref name="West97">{{Cita publicación|título=A general model for the origin of allometric scaling laws in biology|apellidos=West, G. B., Brown, J. H., & Enquist, B. J.|publicación=Science|volumen=276|número=7|páginas=122–126|doi=10.1126/science.276.5309.122|pmid=9082983|año=1997}}</ref><ref name="Kooijman2010">{{Cita publicación|título=Dynamic energy budget theory for metabolic organisation|apellidos=Kooijman, S. A. L. M.|editorial=Cambridge University Press, Cambridge|año=2010}}</ref> hacen predicciones algo diferentes, lo siguiente proporciona un ejemplo de algunas de las implicaciones del metabolismo de los individuos. 

=== Nivel de organismo ===
Los animales pequeños tienden a crecer rápido, se reproducen temprano y mueren jóvenes.<ref name="Savage04">{{Cita publicación|url=https://digitalrepository.unm.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1022&context=biol_fsp|título=Effects of body size and temperature on population growth|apellidos=Savage V.M.|apellidos2=Gillooly J.F.|publicación=American Naturalist|volumen=163|número=3|páginas=429–441|doi=10.1086/381872|pmid=15026978|apellidos3=Brown J.H.|apellidos4=West G.B.|apellidos5=Charnov E.L.|año=2004}}</ref> Según MTE, estos patrones en los rasgos de la [[ Teoría de la historia de la vida |historia de vida]] están limitados por el metabolismo.<ref name="Enquist99">{{Cita publicación|título=Allometric scaling of production and life-history variation in vascular plants|apellidos=Enquist, B. J., West, G. B., Charnov, E. L., & Brown, J. H.|publicación=Nature|volumen=401|número=6756|páginas=907–911|bibcode=1999Natur.401..907E|doi=10.1038/44819|año=1999}}</ref> La tasa metabólica de un organismo determina su tasa de consumo de alimentos, que a su vez determina su tasa de crecimiento. Este aumento en la tasa de crecimiento produce compensaciones que aceleran la [[senescencia]]. Por ejemplo, los procesos metabólicos producen [[Radical (química)|radicales libres]] como un subproducto de la producción de energía.<ref>{{Cita libro|editor=Enrique Cadenas|título=Understanding the process of ages : the roles of mitochondria, free radicals, and antioxidants|url=https://archive.org/details/understandingpro0000unse|editorial=Marcel Dekker|ubicación=New York|año=1999|isbn=0-8247-1723-6}}</ref> Estos a su vez causan [[daño celular|daños a nivel celular]], lo que promueve la senescencia y, en última instancia, la muerte. La selección favorece a los organismos que se propagan mejor dadas estas restricciones. Como resultado, los organismos más pequeños y de vida más corta tienden a [[Reproducción|reproducirse]] antes en sus historias de vida. 

=== Población y nivel comunitario ===
El MTE tiene profundas implicaciones para la interpretación del [[crecimiento poblacional]] y la diversidad de la comunidad.<ref name="Savage04">{{Cita publicación|url=https://digitalrepository.unm.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1022&context=biol_fsp|título=Effects of body size and temperature on population growth|apellidos=Savage V.M.|apellidos2=Gillooly J.F.|publicación=American Naturalist|volumen=163|número=3|páginas=429–441|doi=10.1086/381872|pmid=15026978|apellidos3=Brown J.H.|apellidos4=West G.B.|apellidos5=Charnov E.L.|año=2004}}</ref> Clásicamente, se considera que las especies están seleccionadas por ''r'' (donde las poblaciones tienden a crecer exponencialmente y, en última instancia, están limitadas por factores extrínsecos) o por ''K'' (donde el tamaño de la población está limitado por la dependencia de la densidad y la [[capacidad de carga]]). MTE explica esta diversidad de estrategias reproductivas como consecuencia de las restricciones metabólicas de los organismos. Pequeños organismos y organismos que existen a temperaturas altas del cuerpo tienden a ser ''r'' seleccionado, que encaja con la predicción de que la selección ''r'' es una consecuencia de la tasa metabólica.<ref name="Brown04">{{Cita publicación|título=Toward a metabolic theory of ecology|apellidos=Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., & G. B. West|publicación=Ecology|volumen=85|número=7|páginas=1771–89|doi=10.1890/03-9000|año=2004}}</ref> Por el contrario, los animales de cuerpo más grande y fresco tienden a ser ''K'' seleccionados. La relación entre el tamaño corporal y la tasa de crecimiento de la población se ha demostrado empíricamente,<ref>{{Cita publicación|título=Life history correlates of maximum population growth rates in marine fishes|apellidos=Denney N.H., Jennings S.|apellidos2=Reynolds J.D.|publicación=Proceedings of the Royal Society of London B|volumen=269|número=1506|páginas=2229–37|doi=10.1098/rspb.2002.2138|pmc=1691154|año=2002}}</ref> y, de hecho, se ha demostrado que aumenta a ''M<sup>-1/</sup>''<sup>4</sup> en todos los grupos taxonómicos.<ref name="Savage04" /> Por lo tanto, se piensa que la tasa de crecimiento de la población óptima para una especie está determinada por las restricciones alométricas delineadas por el MTE, en lugar de estrictamente como un rasgo de historia de vida que se selecciona según las condiciones ambientales. 

Los patrones observados de diversidad pueden explicarse de manera similar por MTE. Durante mucho tiempo se ha observado que hay más especies pequeñas que especies grandes.<ref>{{Cita publicación|título=A theoretical ecological model of size distributions among species of animals|apellidos=Hutchinson, G., MacArthur, R.|publicación=Am. Nat.|volumen=93|número=869|páginas=117–125|doi=10.1086/282063|año=1959}}</ref> Además, hay más especies en los trópicos que en latitudes más altas.<ref name="Brown04">{{Cita publicación|título=Toward a metabolic theory of ecology|apellidos=Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., & G. B. West|publicación=Ecology|volumen=85|número=7|páginas=1771–89|doi=10.1890/03-9000|año=2004}}</ref> Clásicamente, el gradiente latitudinal en la diversidad de especies se ha explicado por factores como una mayor productividad o una estacionalidad reducida.<ref>{{Cita publicación|título=Latitudinal gradients in species-diversity: the search for the primary cause|apellidos=Rohde, K.|publicación=Oikos|volumen=65|número=3|páginas=514–527|doi=10.2307/3545569|año=1992}}</ref> En contraste, MTE explica este patrón como impulsado por las restricciones cinéticas impuestas por la temperatura en el metabolismo.<ref>{{Cita publicación|título=Global biodiversity, biochemical kinetics, and the energetic-equivalence rule|apellidos=Allen A.P., Brown J.H.|apellidos2=Gillooly J.F.|publicación=Science|volumen=297|número=5586|páginas=1545–8|bibcode=2002Sci...297.1545A|doi=10.1126/science.1072380|pmid=12202828|año=2002}}</ref> La tasa de evolución molecular varía con la tasa metabólica,<ref>{{Cita publicación|título=The rate of DNA evolution: Effects of body size and temperature on the molecular clock|apellidos=Gillooly, J.F., Allen, A.P., West, G.B., & Brown, J.H.|publicación=Proc Natl Acad Sci U S A|volumen=102|número=1|páginas=140–5|bibcode=2005PNAS..102..140G|doi=10.1073/pnas.0407735101|pmc=544068|pmid=15618408|año=2005}}</ref> modo que los organismos con tasas metabólicas más altas muestran una mayor tasa de cambio a nivel molecular.<ref name="Brown04" /> Si una mayor tasa de evolución molecular provoca mayores tasas de [[especiación]], entonces la adaptación y, en última instancia, la especiación puede ocurrir más rápidamente en ambientes cálidos y en especies de cuerpo pequeño, lo que finalmente explica los patrones observados [[ Tamaño corporal-riqueza de especies |de diversidad a través del tamaño corporal]] y la latitud. 

La capacidad de MTE para explicar los patrones de diversidad sigue siendo controvertida. Por ejemplo, los investigadores analizaron los patrones de diversidad de [[Serpiente de coral|las serpientes de coral]] del Nuevo Mundo para ver si la distribución geográfica de las especies se ajusta a las predicciones de MTE (es decir, más especies en áreas más cálidas).<ref>{{Cita publicación|título=Spatial patterns of species richness in New World coral snakes and the metabolic theory of ecology|apellidos=Terribile, L.C., & Diniz-Filho, J.A.F.|publicación=Acta Oecologica|volumen=35|número=2|páginas=163–173|bibcode=2009AcO....35..163T|doi=10.1016/j.actao.2008.09.006|año=2009}}</ref> Encontraron que el patrón de diversidad observado no podía explicarse solo por la temperatura, y que otros factores espaciales, como la [[productividad primaria]], la heterogeneidad topográfica y los factores del hábitat, predecían mejor el patrón observado. Las extensiones de la teoría metabólica a la diversidad que incluyen la teoría de la evolución ecológica muestran que una teoría metabólica elaborada puede explicar las diferencias en los gradientes de diversidad al incluir retroalimentaciones entre las interacciones ecológicas (competencia y depredación dependientes del tamaño) y las [[ Tasa evolutiva |tasas evolutivas]] (especiación y extinción)<ref>{{Cita publicación|título=Advancing the metabolic theory of biodiversity|apellidos=Stegen, J. C., Enquist, B. J., & Ferriere, R.|publicación=Ecology Letters|volumen=12|número=10|páginas=1001–1015|doi=10.1111/j.1461-0248.2009.01358.x|año=2009}}</ref> 

=== Procesos del ecosistema ===
A nivel de ecosistema, el MTE explica la relación entre la temperatura y la producción de [[biomasa]] total.<ref name="Michaletz, S. T., Cheng, D., Kerkhoff, A. J., & Enquist, B. J. 2014 39–44">{{Cita publicación|título=Convergence of terrestrial plant production across global climate gradients|apellidos=Michaletz, S. T., Cheng, D., Kerkhoff, A. J., & Enquist, B. J.|publicación=Nature|volumen=512|número=39|páginas=39–44|bibcode=2014Natur.512...39M|doi=10.1038/nature13470|año=2014}}</ref> La relación promedio de producción a biomasa de organismos es mayor en organismos pequeños que en organismos grandes.<ref>{{Cita publicación|título=Adult body mass and annual production/biomass relationships of field populations|url=https://archive.org/details/sim_ecological-monographs_1980-09_50_3/page/355|apellidos=Banse K.|apellidos2=Mosher S.|publicación=Ecol. Monogr.|volumen=50|número=3|páginas=355–379|doi=10.2307/2937256|año=1980}}</ref> Esta relación está más regulada por la temperatura y la tasa de producción aumenta con la temperatura.<ref>{{Cita publicación|título=Thermodynamic and metabolic effects on the scaling of production and population energy use|apellidos=Ernest S.K.M.|apellidos2=Enquist B.J.|publicación=Ecology Letters|volumen=6|número=11|páginas=990–5|doi=10.1046/j.1461-0248.2003.00526.x|apellidos3=Brown J.H.|apellidos4=Charnov E.L.|apellidos5=Gillooly J.F.|apellidos6=Savage V.M.|apellidos7=White E.P.|apellidos8=Smith F.A.|apellidos9=Hadly E.A.|año=2003}}</ref> A medida que la producción aumenta constantemente con la masa corporal, el MTE proporciona un marco para evaluar la importancia relativa del tamaño del organismo, la temperatura, los rasgos funcionales, el suelo y el clima sobre la variación en las tasas de producción dentro y entre los ecosistemas.<ref name="Michaletz, S. T., Cheng, D., Kerkhoff, A. J., & Enquist, B. J. 2014 39–44" /> La teoría metabólica muestra que la variación en la producción del ecosistema se caracteriza por una relación de escalamiento común, lo que sugiere que los modelos de cambio global pueden incorporar los mecanismos que gobiernan esta relación para mejorar las predicciones de la función futura del ecosistema. 

== Véase también ==

* [[Alometría|Alometria]] 
* [[Adrian Bejan|Teoría de la construcción]] 
* [[ Teoría del presupuesto dinámico de energía |Teoría del balance energético dinámico]] 
* [[Ecología]] 
* [[Fisiología evolutiva]] 
* [[ Relación ocupación-abundancia. |Relación ocupación-abundancia]] 

== Referencias ==
{{Listaref|2}}
{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Ecologismo]]
[[Categoría:Wikipedia:Páginas con traducciones sin revisar]]